RÓŻNICOWANIE KOMÓRKOWE NA PRZYKAADZIE
CZERWONYCH KRWINEK PTAKÓW I SSAKÓW
1. Jedność i różnorodność komórek.
Komórki mogą się między między sobą ogromnie różnić. Obliczono, że na świecie istnieje
przynajmniej 10 milionów gatunków organizmów, a może ich liczba sięga nawet 100
milionów. Komórki różnią się niezmiernie wyglądem i funkcją. Komórka bakteryjna np.
Lactobacillus ma kilka mikrometrów długości, z kolei jajo żaby, które jest pojedynczą
komórka ma średnicę ok. 1 milimetra. Typowa komórka nerwowa mózgu człowieka jest
niezwykle wydłużona. Przesyła ona sygnały elektryczne wzdłuż aksonu, który jest 10 000
razy dłuższy niż jej grubość. Pantofelek ma kształt łodzi podwodnej i pokryty jest
dziesiątkami tysięcy rzęsek. Komórka skórki rośliny jest przysadzistym, nieruchomym
graniastosłupem zamkniętym w wytworzonym przez siebie sztywnym pudełku z celulozy,
pokrytym wodoodporną warstwą wosku.
Pewne komórki otoczone są tylko cienką błoną komórkową, inne wytwarzają na powierzchni
zewnętrzną warstwę śluzu, budują wokół siebie sztywną ścianę komórkową lub otaczają się
twardą zmineralizowaną substancją międzykomórkową matriks zewnątrzkomórkową, np. w
kości. Komórki różnią się także niezmiernie wymogami, co do warunków chemicznych oraz
rodzajem aktywności. Jedne nie mogą żyć bez tlenu, a dla innych jest on śmiertelną trucizną.
Niektóre pobierają jako surowce niewiele wiecuje ponad powietrze, światło, wodę natomiast
inne potrzebują złożonej mieszaniny cząsteczek wytworzonych przez inne komórki. Niektóre
komórki działają jak specjalistyczne fabryki produkujące określone substancje, takie jak
hormony, skrobię, tłuszcz, sok mleczny (lateks) lub barwniki. Komórki mięśniowe są
generatorami elektryczności, jak zmodyfikowane komórki mięśniowe węgorza elektrycznego.
Specjalizacja modyfikuje często komórkę tak dalece, że traci ona szanse podzielenia się. W
organizmach wielokomórkowych występuje między komórkami podział pracy, który
umożliwia pewnym komórką skrajnie wyspecjalizować się w określonej funkcji, zarazem
uzależniając je od innych komórek w zakresie wielu podstawowych wymagań. Nawet
najbardziej podstawowa potrzeba, jaka jest przekazanie instrukcji genetycznych następnemu
pokoleniu, zostaje powierzona wyspecjalizowanym komórką- jajowej i plemnikowej.
Funkcje wszystkich żywych komórek opierają się na podobnych podstawowych procesach
chemicznych. Pomimo niezwykłej różnorodności roślin i zwierząt ludzie rozumieli, że
organizmy te łączy coś, co pozwala je nazwać organizmami żywymi. Dziś wiemy, że komórki
są do siebie zdumiewająco podobne pod względem zachodzących w nich procesów
chemicznych i zawierają tę samą maszynerię umożliwiającą wykonywanie większości
podstawowych funkcji. Wszystkie komórki zbudowane są z tych samych cząsteczek
uczestniczących w reakcjach chemicznych tego samego typu. We wszystkich organizmach
instrukcje genetyczne- geny są zmagazynowane w DNA, zapisane tym samym kodem
chemicznym, zbudowane z tych samych podjednostek, odczytywane zasadniczo tym samym
systemem chemicznym i replikowane są w ten sam sposób. Instrukcja zawarta w DNA jest
odczytywana lub transkrybowana (przepisywana) na zestaw chemicznie spokrewnionych
cząsteczek tworzących RNA, następnie zachodzi proces translacji, RNA kieruje syntezą
białek, które determinują zachowanie się komórki, służą jako materiały strukturalne,
1
biokatalizatory itp..Jeśli komórki stanowią podstawową jednostkę materii ożywionej, to tylko
komórka może być tak naprawdę nazwana żywą. Np. wirusy zawierają niektóre typy
cząsteczek występujących w komórkach, ale nie wykazują zdolności do samodzielnego
rozmnażania, stąd są one chemicznymi zombi.
2. Wewnętrzna struktura komórki, zasadnicze cechy budowy komórek roślin,
zwierząt i bakterii.
Komórka prokariotyczna.
Ma najprostszą strukturę. Ukazują nam zjawisko życia ogołocone z wszelkich ozdobników i
sprowadzone do najistotniejszych podstaw. Nie zawiera organelli, nawet jądra komórkowego.
Obecność lub brak jądra komórkowego stanowi podstawę zasadniczej klasyfikacji
organizmów. Organizmy, których komórki zawierają jądro nazywa się org. Eukariotycznymi
lub eukariontami, a te, które go nie posiadają prokariontami. Bakterie maja zazwyczaj kila
mikrometrów długości. Często mają ścianę komórki, pod którą błona komórkowa zamyka
pojedynczy przedział zawierający cytoplazmę a w niej DNA.
Największe zróżnicowanie komórek spotyka się wśród prokariontów. Większość
prokariontów istnieje jako organizmy jednokomórkowe, aczkolwiek pewne z nich łączą się ze
sobą tworząc łańcuchy, grona lub inaczej zorganizowane struktury wielokomórkowe. Badania
molekularne wykazały wyrazny podział prokariontów na dwa odrębne królestwa, nazwane
Bacteria i Arhaea.
Komórka eukariotyczna
Jądro jest zazwyczaj największą organellą w komórce eukariotycznej. Jest ono zawarte w
obrębie dwóch współśrodkowych błon, które tworzą otoczkę jądrową, i zawiera DNA. Do
najistotniejszych organelli w cytoplazmie należą mitochondria. Każde mitochondriom
odgraniczone jest od cytoplazmy dwiema odrębnymi błonami, z których wewnętrzna tworzy
liczne pofałdowania wnikające w głąb organelli. Występujące tylko w komórkach roślin (z
glonami włącznie) chloroplasty są wielkimi zielonymi organellami o strukturze jeszcze
bardziej skomplikowanej niż mitochondria. Nieregularny labirynt przestrzeni zamkniętej
pofałdowanej błoną, określany jako ER retikulum endoplazmatyczne to miejsce, w którym
są wytwarzane zarówno składniki błon, jak i składniki przeznaczone na eksport z komórki.
Stosy spłaszczonych obłonionych woreczków stanowią aparat Golgiego, który przejmuje i
często modyfikuje chemicznie cząsteczki wytworzone w ER, a następnie kieruje je na
zewnątrz komórki. Lizosomy są małymi organellami i nieregularnych kształtach, zachodzi w
nich trawienie wewnątrzkomórkowe prowadzące zarówno do uwolnienia substancji
odżywczych z cząsteczek pokarmu jak i do rozkładu cząsteczek cząsteczek nieporządanych.
Peroksysomy małe, otoczone błoną organelle stwarzają środowisko dla reakcji, w których
powstaje i ulega rozkładowi niebezpiecznie reaktywny nadtlenek wodoru. Cytozol jest
miejscem, w którym przebiega wiele reakcji chemicznych podstawowych dla życia komorki,
np. wczesne etapy rozkładu cząsteczek pokarmowych i jeden z kluczowych procesów
synteza białek. Małe maszyny molekularne - rybosomy, dokonujące tej syntezy, są widoczne
2
pod mikroskopem elektronowym jako drobne cząsteczki rozmieszczone w cytozolu, często
połączone z cytozolową powierzchnią błon ER.
3
3. Obserwacja komórek , typy mikroskopów i granice ich rozdzielczości.
Za pomocą dobrego mikroskopu świetlnego można zacząć wyróżniać określone składniki
cytoplazmy i próbować je klasyfikować, ale nie można rozróżnić szczegółów mniejszych niż
ok. 2 mikrometry, tj. połowy długości fali światła widzialnego. W celu uzyskania większych
powiększeń i lepszej rozdzielczości należy użyć mikroskopu elektronowego, który może
rozróżnić szczegóły rzędu kilki nanometrów, wymaga to jednak specjalnego przygotowania
oglądanego obiektu. W tym rodzaju mikroskopu można zobaczyć nawet poszczególne wielkie
cząsteczki w komórce. Do oglądania cienkich skrawków tkanek używa się transmisyjnego
mikroskopu skaningowego. Jest on w zasadzie podobny do mikroskopu świetlnego, tyle, że
preparat jest prześwietlany jest wiązką elektronów, a nie wiązką światła. Kolejny typ
mikroskopu elektronowego to skaningowy mikroskop elektronowy. Tu wiązka elektronów
ulega rozproszeniu na preparacie, stąd używany jest do oglądania szczegółów powierzchni
komórek i innych struktur. Mikroskopia elektronowa pozwala zobaczyć strukturę błon
biologicznych, których grubość odpowiada dwóm dużym cząsteczką, jednak nawet
najsilniejsze mikroskopy elektronowe nie mogą ukazać pojedynczych atomów budujących
cząsteczki. W celu badania szczegółów budowy komórki i jej składników korzysta się nie
tyko z mikroskopu, ale także np. z krystalografii rentgenowskiej pozwalającej wyznaczyć
strukturę przestrzenną białek.
4
5
6
4. Organizmy modelowe.
Wszystkie komórki pochodzą od tej samej prakomórki, a ich właściwości zostały zachowane
w przebiegu ewolucji, wiedza uzyskana w wyniku badań jednego organizmu przyczynia się
do lepszego zrozumienia innych organizmów. Niektóre organizmy lepiej nadają się do badań
laboratoryjnych (szybko się rozmnażają i łatwiej poddają się manipulacjom genetycznym;
inne mają przezroczyste ciało, dzięki czemu można śledzić bezpośrednio rozwój ich tkanek i
narządów wewnętrznych). Biolodzy poświęcili się badaniom różnych aspektów biologii kilku
wybranych gatunków.
Biologowie molekularni skupili uwagę na E. coli. Escherichia coli to mała
pałeczkowata komórka bakteryjna żyje normalnie w jelicie ludzi i innych
kręgowców, ale można ją z łatwością hodować na prostej pożywce poza
organizmem. E. coli radzi sobie dobrze z różnymi warunkami chemicznymi
otoczenia i mnoży się bardzo szybko. Jej instrukcje genetyczne zawarte są w
pojedynczej kolistej dwuniciowej cząsteczce DNA Z badań nad E. coli pochodzi
większość wiedzy o podstawowych mechanizmach życia, takich jak replikacja
DNA czy odczytywanie instrukcji genetycznych. Pózniejsze badania
potwierdziły, że te podstawowe procesy przebiegają w naszych własnych
komórkach zasadniczo w ten sam sposób jak u E. coli.
Drożdże piekarskie są przykładem prostej komórki eukariotycznej. Chcąc
zrozumieć podstawy biologii komórki eukariotycznej koncentrujemy się na
gatunku, który jest prosty, wytrzymały i szybko się mnoży. Główną rolę jako
minimalny model eukariotyczny odgrywają drożdże Saccharomyces cerevisiae,
mikroorganizm używany do pieczenia chleba oraz do produkcji piwa. S.
cerevisiae jest małym, jednokomórkowym grzybem, ma sztywną ścianę
komórkową, jest mało ruchliwy i zawiera mitochondria, ale nie ma
chloroplastów. Na pełnowartościowej pożywce mnoży się prawie tak szybko jak
bakterie. Drożdże są dobrym obiektem do analizy genetycznej. Komórki
drożdży wykonują wszystkie podstawowe zadania stojące przed komórką
eukariotyczną. Badania genetyczne i biochemiczne nad drożdżami miały
zasadnicze znaczenie dla zrozumienia wielu podstawowych mechanizmów
działających w komórkach eukariotycznych, włącznie z cyklem podziałów
komórkowych, a więc łańcuchem procesów, dzięki którym jądro i wszystkie
inne składniki komórki zostają podwojone i rozdzielone do dwóch powstających
komórek potomnych.
Arabidopsis wybrano jako roślinę modelową. Bliskie pokrewieństwo
ewolucyjne wszystkich roślin kwiatowych oznacza, że możemy mieć wgląd w
ich biologię komórki i biologię molekularną koncentrując się tylko na paru
gatunkach, które łatwiej dokładnie zanalizować. Wybór biologów
molekularnych padł na niewielki chwast, rzodkiewnik pospolity
Arabidopsis thaliana, który można masowo hodować w szklarni i który w ciągu
8-10 tygodni wytwarza tysiące siewek. Znana jest pełna sekwencja genomu
Arabidopsis. Dzięki badaniu instrukcji genetycznych, zawartych w komórkach
Arabidopsis, zaczynamy uzyskiwać coraz więcej informacji na temat genetyki,
biologii molekularnej i ewolucji roślin kwiatowych, dominujących w prawie
każdym ekosystemie lądowym.
7
Świat zwierząt reprezentują muszka, nicień, mysz i Homo sapiens. Muszka
owocowa Drosophila melanogaster, zajmuje centralne miejsce w badaniach
biologicznych. Dzięki badaniom nad tym owadem zbudowano podstawy
genetyki klasycznej. Badania nad muszką owocową dostarczyły dowodu na to,
że geny jednostki dziedziczenia znajdują się w chromosomach. Ostatnio
celem ataku stały się mechanizmy genetyczne leżące u podstaw jej rozwoju
zarodkowego i larwalnego. Dzięki pracy nad Drosophila zrozumiano jak
pojedyncza zapłodniona komórka jajowa (zygota) rozwija się w
wielokomórkowy organizm obejmujący ogromną liczbę komórek różnych
typów, zorganizowanych w dokładnie przewidywalny sposób.
5. Zróżnicowanie wielkości genomów, minimalna liczba genów niezbędna do
utrzymania komórki przy życiu.
W genach zakodowana jest informacja o kształcie, funkcjach i zachowaniu komórek
Genom komórki, obejmujący całość informacji genetycznej zawartej w DNA komórki,
zawiera program genetyczny, dzięki któremu komórka wie, jak funkcjonować, a komórki
roślin i zwierząt wiedzą jak wzrastać i tworzyć organizm zbudowany z setek różnych typów
komórek. Wszystkie typy komórek powstają w procesie rozwoju zarodkowego z pojedynczej
zapłodnionej komórki jajowej i wszystkie zawierają identyczne, charakterystyczne dla danego
gatunku, kopie DNA. W różnych typach komórek dochodzi do ekspresji różnych genów, co
oznacza, że komórki uruchamiają produkcję jednych białek, a innych nie, zależnie od tego,
jakie sygnały z otoczenia dotarły do tych komórek i ich przodków.
Każda komórka jest zdolna do realizacji różnorodnych zadań biologicznych i w tym celu
korzysta z informacji zakodowanej w DNA.
Wszystkie żywe organizmy są zbudowane z komórek, a komórki są podobnie zorganizowane:
przechowują instrukcje genetyczne w cząsteczkach DNA, które kierują produkcją białek, a z
kolei białka prowadzą komórkowe reakcje chemiczne, nadają komórce kształt i kontrolują jej
zachowanie.
Wszystkie komórki pochodzą od innych komórek, a jedynym sposobem powstania nowej
komórki jest podział komórki wyjściowej. Aby się rozmnożyć, komórka rodzicielska musi
przeprowadzić uporządkowaną serię reakcji, które umożliwią podwojenie jej zawartości i
podział na dwie części. Proces duplikacji i podziału, nazywany cyklem komórkowym, jest
bardzo złożony i precyzyjnie regulowany.
Skutki mutacji przebiegu cyklu komórkowego utrudniają badania nad identyfikacją
składników maszynerii kontrolującej cykl komórkowy i sposobem ich funkcjonowania.
Mutanty są dla naukowców ważnym narzędziem identyfikacji genów i białek na podstawie
ich funkcji
Porównanie sekwencji genomów ujawnia wspólne dziedzictwo życia
Zmiany ewolucyjne na poziomie molekularnym następują niezwykle wolno. Ta
zachowawczość ewolucyjna jest fundamentem, na którym zbudowano gmach biologii
molekularnej. Ilość danych wzrosła dzięki zastosowaniu analizy sekwencji genomów
8
sekwencji, w których cztery powszechnie występujące nukleotydy składają się na DNA
danego gatunku. Sekwencjonowanie DNA ułatwiło wykrycie podobieństw między rodzinami
genów; jeśli bowiem dwa geny z różnych organizmów mają bardzo podobne sekwencje DNA,
to jest wysoce prawdopodobne, że oba są potomkami tego samego genu wspólnego przodka.
Mówimy, że spokrewnione w ten sposób geny (i produkty genów) są homologiczne.
Porównując sekwencje całych genomów organizmów reprezentujących trzy królestwa
archeony, bakterie i eukarionty możemy poszukiwać homologii i podobieństw wśród
gałęzi niezwykle rozległego drzewa życia. Porównanie sekwencji genomowych organizmów
odległych ewolucyjnie jest sposobem na określenie, które geny są absolutnie niezbędne
żywym komórkom.
Porównanie całych genomów pięciu bakterii, jednego archeonu i jednego organizmu
eukariotycznego (drożdże) doprowadziło do zidentyfikowania podstawowego zestawu 239
rodzin genów kodujących białka, których przedstawiciele występują we wszystkich trzech
królestwach. Największa liczba wspólnych rodzin genowych jest związana z metabolizmem i
transportem aminokwasów oraz wytwarzaniem i działaniem rybosomów. Ocenia się, że
minimalna liczba genów niezbędna do funkcjonowania komórki w warunkach panujących
obecnie na Ziemi jest prawdopodobnie niewiele mniejsza niż 200-300.
Większość organizmów ma znacznie więcej genów. Nawet prokarionty zazwyczaj mają
genom długości przynajmniej 1 miliona par zasad.
Genom człowieka, na przykład, zawiera 700 razy więcej DNA niż genom E. coli, a genom
paproci około 100 razy więcej DNA niż genom człowieka. Jeśli definiujemy gen jako
odcinek DNA określający cząsteczkę białka, to okazuje się, że mamy tylko około siedem razy
więcej genów niż E. coli. Ponadto wiele z około 30 tysięcy genów człowieka i kodowanych
przez nie białek można zaliczyć do blisko spokrewnionych rodzin, takich jak rodzina
hemoglobin, do której u człowieka należy dziewięciu członków. Zatem liczba zasadniczo
odmiennych białek człowieka nie jest wiele razy większa niż bakterii, a liczba ludzkich
genów, które mają odpowiedniki u bakterii, stanowi znaczącą frakcję w ogólnej puli
wszystkich genów.
Pozostała część ludzkiego DNA niekodująca białek, jest mieszaniną sekwencji
uczestniczących w regulacji ekspresji genów oraz sekwencji, których znaczenia jeszcze nie
rozumiemy. Duża ilość regulatorowego DNA sprawia, iż różne geny wielokomórkowych
organizmów eukariotycznych są uruchamiane w różnym czasie i w różnym miejscu w sposób
niezwykle złożony i finezyjny.
6. Ewolucja biochemiczna.
Szlaki ewolucyjne można traktować jako ścieżki złożone z kilku etapów. Pierwszym etapem
było wytworzenie , w procesach niebiologicznych, niektórych cząsteczek kluczowych dla
życia kwasów nukleinowych, białek, węglowodanów, lipidów. Drugi etap to przejście od
prebiotycznych reakcji chemicznych do systemów replikujących się. W trzecim etapie
pojawiły się mechanizmy umożliwiające przemianę energii słonecznej oraz energii
pochodzącej ze związków chemicznych w energię wykorzystywaną w reakcjach
biochemicznych. Czwarty etap polegał na ewolucji mechanizmów pozwalających komórkom
na przystosowanie się do różnych, zmieniających się warunków środowiska.
9
Kluczowe cząsteczki organiczne są wykorzystywane przez żywe układy, które powstały z
prostszych cząsteczek istniejących w środowisku.
Ewolucja życia wymagała serii przemian, począwszy od utworzenia cząsteczek organicznych,
służących jako elementy budulcowe złożonych biocząsteczek. Sposób powstania tych
cząsteczek pozostaje w sferze domysłów, ale eksperymentalnie ustalono, że mogły one
powstać w hipotetycznych warunkach prebiotycznych.
Proste prebiotyczne reakcje mogą prowadzić do powstania wielu składników biochemicznych
makrocząsteczek.
Jedna z hipotez zakładała, że na początku atmosfera Ziemi składała się głównie z metanu,
amoniaku, wody i wodoru. Była ona poddawana działaniu światła słonecznego i
wyładowaniom atmosferycznym które doprowadziły do powstania mieszaniny składników
organicznych.
Można przyjąć, że powstał asortyment prebiotycznych cząsteczek z których powstały
cząsteczki o właściwościach korzystnych dla procesów życiowych. Cząsteczki te oddziałując
ze sobą utworzyły bardziej złożone związki.
Ewolucja wymaga reprodukcji, zmienności i doboru naturalnego
Następnym ważnym etapem ewolucji było powstanie cząsteczek zdolnych do replikacji.
Replikacja, w połączeniu ze zmiennością i doborem naturalnym oznaczała początek ewolucji.
Wprowadzona została zmienność w wielorakim znaczeniu: od prostej substytucji zasad do
duplikacji całych genów. RNA okazał się cząsteczką zdolną do replikacji. Ponadto niektóre
cząsteczki RNA wykazują aktywność katalityczną, jakkolwiek zakres reakcji, które mogą
katalizować, jest ograniczony. Z czasem aktywność katalityczna została przeniesiona na
białka - liniowe polimery aminokwasów, zawierających szereg ugrupowań chemicznych.
RNA kierował syntezą tych białek i kieruje nią nadal w obecnie żyjących organizmach
poprzez rozwinięty w drodze ewolucji kod genetyczny, w którym sekwencja zasad określa
sekwencję aminokwasów. Na koniec, RNA przestał pełnić rolę magazynu informacji
genetycznej, a przejął ją podobny chemicznie, lecz bardziej stabilny kwas nukleinowy - DNA.
W dzisiejszych organizmach RNA ciągle służy jako łącznik między DNA i białkami.
Wyróżniamy kilka podstawowych zasad procesu ewolucji:
Zasadniczą cechą układów ewolucyjnych jest zdolność do replikacji lub
reprodukcji. Cząsteczki, które mogą ulegać replikacji, będą ciągle
reprezentowane w populacji (bez zdolności do reprodukcji cząsteczki uległyby
wyginięciu).
Drugą zasadą jest zmienność. Gdyby nie zmienność zreplikowana cząsteczka
byłaby identyczna z rodzicielską. Nie byłoby wtedy ewolucji.
Trzecia zasada to współzawodnictwo. Umożliwia to działanie procesu ewolucji
przez dobór naturalny. Efektem tej zmienności jest powstawanie różniących się
populacji cząsteczek. Niektóre cząsteczki mogą być lepiej przystosowane do
przetrwania i replikacji w panujących warunkach. Będą one występowały w
coraz większym stężeniu. Zmiany prowadzące do pojawienia się nowych
wariantów ciągle zachodzą na poziomie molekularnym, ale selektywna
przewaga ujawnia się na poziomie organizmu.
Przemiany energetyczne są konieczne do przetrwania układów żywych
Kolejnym ważnym etapem ewolucji było nabycie przez układy żywe zdolności do
przekształcania energii pochodzącej ze środowiska w formy nadające się do wykorzystania.
10
ATP służy jako komórkowy nośnik energii, łączący reakcje wyzwalające energię z reakcjami
wymagającymi jej dostarczenia. Sam ATP jest produktem utleniania cząsteczek
organicznych, takich jak aminokwasy i cukry. Z wyewoluowaniem błon - barier
hydrofobowych, wyznaczających granice komórek, pojawiła się potrzeba wytwarzania
gradientów jonowych w celu zabezpieczenia przed niekorzystnymi skutkami osmozy.
Gradienty powstawały kosztem hydrolizy ATP. Pózniej gradienty jonowe, generowane przez
światło lub utlenianie cząsteczek organicznych, były wykorzystane do syntezy ATP.
Komórki powstały w wyniku otoczenia kwasów nukleinowych błonami. Komórka składa się
z kwasów nukleinowych, białek i innych związków biochemicznych otoczonych błoną
komórkową zbudowaną z lipidów. Cechą cząsteczek tworzących błony jest amfipatyczność
(zawierają one grypy hydrofilowe wskazujące powinowactwo do wody i grupy
hydrofobowe unikające wody).
Cząsteczki budujące błony składają się z kwasów tłuszczowych, których długie grupy
alkilowe o charakterze hydrofobowym są połączone z krótszymi hydrofilowymi głowami".
Takie lipidy w kontakcie z wodą ulegają agregacji, tworząc specyficzne struktury, w których
hydrofobowe części cząsteczek są zgrupowane razem i odsunięte od wody, a części
hydrofilowe pozostają w kontakcie z wodą. W tworzeniu błon ważną strukturę stanowi
dwuwarstwa lipidowa. Formuje się ona z dwóch warstw lipidów ułożonych w ten sposób, że
alkilowe ogony" kwasów tłuszczowych każdej warstwy oddziałują ze sobą, tworząc
hydrofobowe wnętrze, natomiast znajdujące się po obu jego stronach zewnętrznych głowy
hydrofilowe oddziałują z roztworem wodnym.
Jeżeli komórki są otoczone błoną, to produkty reakcji enzymatycznych nie dyfundują łatwo
do środowiska, lecz zostają zatrzymane w jej wnętrzu i mogą być wykorzystane przez
komórkę, która je wyprodukowała. Utrzymanie cząsteczek we wnętrzu komórki ułatwia fakt,
że prawie wszystkie związki pośrednie procesów biosyntezy, a także inne związki
biochemiczne, zawierają jedną lub wiele grup obdarzonych ładunkiem. W odróżnieniu od
większości cząsteczek niepolarnych, cząsteczki obdarzone ładunkiem nie przenikają łatwo
przez błony lipidowe.
Kompartmentacja wymagała powstania pomp jonowych. Odgrodzenie kwasów nukleinowych
i białek od otoczenia błonami wprowadziło wiele komplikacji. Najistotniejsze miały związek
z osmozą. Błony są w nieznacznym stopniu przepuszczalne dla wody i małych, niepolarnych
cząsteczek, natomiast nie przepuszczają makrocząsteczek, takich jak kwasy nukleinowe.
Komórki dysponują dwoma mechanizmami przeciwdziałającymi siłom osmotycznym. Jeden
z nich polega na wzmocnieniu błony dodatkową strukturą w postaci ściany komórkowe.
Drugi mechanizm stanowią pompy jonowe zależne od energii. Pompy te mogą zmniejszać
stężenie jonów wewnątrz komórki względem otoczenia, ułatwiając przepływ wody ze środka
na zewnątrz. Wynikający stąd nierówny rozkład jonów w poprzek błony nazywa się
gradientem jonowym. Odpowiednie gradienty jonowe mogą równoważyć siły osmotyczne i
utrzymać stałą objętość komórki.
Gradienty jonowe mogą zapobiegać destrukcyjnym działaniom sił osmotycznych, ale do ich
powstania musi być dostarczona energia. Pierwszym składnikiem układu wytwarzającego
gradient jonowy była pompa protonowa zależna od ATP. Tego typu pompy hydrolizują ATP
do ADP i nieorganicznego fosforanu, a uwolnioną energię zużywają do transportu protonów
ze środka komórki na zewnątrz. W ten sposób pompa wytwarza gradient protonowy.
Gradienty protonowe mogą być wykorzystane do syntezy ATP. W organizmach
wyewoluowało wiele złożonych mechanizmów służących produkcji gradientów protonowych
11
w poprzek błony. Ich przykładem jest fotosynteza - proces wykorzystujący energię świetlną
słońca, który najpierw przeprowadzały bakterie, a obecnie również rośliny. Istotą fotosyntezy
jest przeniesienie elektronu przez błonę napędzane światłem. Fotosynteza jest procesem
prowadzącym do syntezy ATP z udziałem białek spokrewnionych z pompami ATP
napędzanymi ATP. U zwierząt zródłem elektronowego przepływu przez błony jest degradacja
węglowodanów i innych związków organicznych.
Komórki mogą odpowiadać na zmiany środowiska
Końcowym etapem była ewolucja mechanizmów odbierania sygnałów, która dała komórkom
możliwość reakcji na zmiany w ich środowisku. Mechanizmy te doprowadziły do
komunikacji między komórkami, której efektem był rozwój bardziej złożonych organizmów.
Zapis większości przemian ewolucyjnych, które nastąpiły od czasu pojawienia się
prymitywnych organizmów, znajduje się w genomach żyjących obecnie organizmów.
Początkowo detekcja sygnałów ze środowiska zachodziła we wnętrzu komórki. Związki
chemiczne mogły się przedostawać do wnętrza komórki dyfundując przez błonę komórkową
lub przy pomocy białek transportujących, by następnie, wiążąc się bezpośrednio z białkami
we wnętrzu komórki, modulować ich aktywność. Z czasem pojawiły się mechanizmy
wykrywające sygnały na powierzchni komórek. Pojawiły się białka receptorowe,
umiejscowione w błonie komórki, gdzie mogły się wiązać ze związkami chemicznymi
występującymi w otoczeniu komórki. Związanie powodowało zmiany w strukturze białka,
które mogły być zarejestrowane po wewnętrznej stronie błony komórkowej. W ten sposób,
substancje znajdujące się po zewnętrznej stronie komórki mogły wpływać na procesy
zachodzące wewnątrz komórki.
Kolejnym ważnym etapem ewolucji było nabycie przez komórki zdolności poruszania się.
Zdolność ta pomogła im przystosować się do zmian środowiska. Bez tej umiejętności
komórki niefotosyntetyzujące narażone byłyby na wyginięcie z głodu, po zużyciu dostępnych
im zasobów substancji odżywczych w bezpośrednim otoczeniu.
Pierwsze organizmy żyły jako pojedyncze komórki. Oddziaływały ze sobą jedynie pośrednio.
Niektóre z nich nabyły zdolność do tworzenia kolonii złożonych z wielu oddziałujących ze
sobą komórek. W takich zgrupowaniach komórek otoczeniem jest obecność innych komórek,
które mogą się ze sobą bezpośrednio kontaktować. Komórki te, komunikując się ze sobą
poprzez różne mechanizmy sygnalizacji, mogą odpowiadać na sygnały zmianą aktywności
enzymatycznej lub poziomu ekspresji genetycznej. W rezultacie może dojść do zróżnicowania
komórkowego; zróżnicowane komórki są genetycznie identyczne, ale różnią się
właściwościami z powodu różnic w ekspresji ich genów.
12
7. Różnicowanie komórkowe na przykładzie czerwonych krwinek ptaków i ssaków.
Podczas różnicowania, namnażania i dojrzewania ostatecznie wyspecjalizowanych
erytrocytów, w komórkach szeregu erytropoetycznego zachodzą określone zmiany
morfologiczne i biochemiczne prowadzące do zaniku pewnych ich funkcji metabolicznych.
Procesowi erytropoezy towarzyszy zmniejszenie wielkości komórki, a w przypadku ptaków
również zmiana kształtu krwinki z okrągłego na owalny. Maleje wielkośc jądra komórkowego
oraz wartość stosunku jądrowo-cytoplazmatycznego. Cytoplazma z zasadochłonnej zmienia
się w kwasochłonną w wyniku akumulacji hemoglobiny, której pojawienie się warunkuje
polichrmatofilię.
Dojrzałe erytrocyty ptaków nie zawierają żadnych organelli komórkowych, w tym także jądra
komórkowego. W przypadku ptaków (i niższych kręgowców) w dojrzałych erytrocytach
zachowane jest nieaktywne funkcjonalnie jądro komórkowe. Tylko najmłodsze formy
krwinek czerwonych mają zdolność syntezy DNA i podziału. Ich komórki potomne, wysoce
wyspecjalizowane w syntezie hemoglobiny, są już formami niedzielącymi się, ale
dojrzewającymi w kierunku erytrocytu. W trakcie erytropoezy maleje stopniowo synteza
RNA i białka, przy czym rośnie poziom syntezy hemoglobiny. Inaktywacji genomu
komórkowego, przejawiającej się zahamowaniem syntezy DNA i RNA, towarzyszy
postępująca kondensacja chromatyny i zmniejszenie rozmiarów jądra komórkowego, aż do
jego zaniku w przypadku erytrocytów ssaków. Aktywność metaboliczna erytrocytów
ogranicza się do glikolizy beztlenowej i cyklu pentozofosforanowego.
W ontogenezie człowieka wyróżnia się dwie linie rozwojowe krwinek czerwonych, tj. 1
erytropoezę megaloblastyczna. Charakterystyczna, dla pierwszych miesięcy życia płodowego
i erytropoezę normo blastyczną. W 3.-4. miesiącu życia płodowego obie linie erytropoetyczne
istnieją obok siebie. Komorek macierzystych układu erytroidalnego, ze względu na ich małą
liczbę, dotychczas nie zidentyfikowano morfologicznie in vivo, a ich badania ograniczają się
do hodowli komórkowych ex vivo.
Badania cytologiczne szpiku kostnego i krwi obwodowej pozwoliły wyróżnić w erytropoezie
normoblastycznej następujące postaci krwinek czerwonych
Proerytroblast (pronormoblast) pierwsza rozpoznawalna morfologicznie
zróżnicowana komórka erytroidalna o średnicy 15-20 mikrom, z dużym jądrem
z wyraznymi 2-3 jąderkami oraz z zasadochłonną cytoplazmą; stosunek
wielkości jądra do cytoplazmy przesunięty w kierunku jądra.
Erytroblast (normoblast) zasadochłonny (bazofilny) komórka potomna
proerytroblastu o średnicy 10-17 um z jądrem, w którym widoczne są jąderka
oraz z zasadochłonną cytoplazmą.
Erytroblast (normoblast) wielobarwliwy (polichromatofilny) komórka o
średnicy 8-15 um, ostatnia z szeregu erytropoetycznego wykazująca zdolność
podziału, charakteryzuje się dalszym zmniejszeniem i kondensacją jadra
komórkowego (z jednoczesnym przesunięciem stosunku wielkości jądra do
cytoplazmy na korzyść tej ostatniej) oraz wielobarwliwą cytoplazmą na skutek
pojawienia się hemoglobiny.
13
Erytroblast (normoblast) kwasochlonny (ortochromatyczny) nie dzieląca się
komórka o średnicy 7-12 urn, z cytoplazmy wysyconą hemoglobiną, ostatnia
forma szeregu erytropoetycznego, ktora zawiera jądro, ostatecznie zanikające.
Retikulocyt (pronormocyt, proerytrocyt) pierwsza komórka erytroidalna
pozbawiona jądra komórkowego, o średnicy 8-9 um, z cytoplazmą zawierającą
zasadochłonną, wybarwiającą się przyżyciowo substancję siateczkowo-
włóknistą (pozostałość RNA, polisomów i mitochondriów), której ilość wraz z
dojrzewaniem retykulocytu maleje aż do zupełnego zaniku; ostatnia komórka
szeregu erytropoetycznego, w której stwierdza się syntezę hemoglobiny;
retikulocyt dojrzewa w szpiku kostnym przez ok. 48 godzin, a następnie
przechodzi do krwi, gdzie po 24 godz. dojrzewa do erytrocytu (liczba
retikulocytów we krwi człowieka wynosi 5-15 promila).
Erytrocyt (normocyt, krwinka czerwona dojrzała) komórka o kształcie
dwuwklęsłego krążka i średnicy 7-8 um, z eozynochłonną cytoplazmą,
pozbawiona jądra i organelli komórkowych.
U ptaków, analogicznie do ssaków, wyróżnia się dwie linie erytropoetyczne, określane jako
erytropoeza prymitywna, która występuje w początkowych etapach embriogenezy, oraz
erytropoeza definitywna, charakterystyczna dla końcowych stadiów rozwoju embrionalnego i
dorosłych ptaków. Komórki linii definitywnej pojawiają się w 5.-6. dniu embriogenezy, a w
13.-16. dniu są jedynym typem krwinek czerwonych. Komórki linii prymitywnej zanikają
począwszy od 8 dnia embriogenezy.
Morfologicznie w erytropoezie linii definitywnej u ptaków wyróżnia się następujące postacie
krwinek czerwonych: duży i maty erytroblast, wczesny, średni i pózny erytrocyt
polichromatyczny, retikulocyt i dojrzały erytrocyt.
Prekursorowe formy owalnych erytrocytów ptaków są komórkami okrągłymi o średnicy 12-
15 um, z dużym aktywnym jądrem i zasadochłonną cytoplazmą. Podczas erytropoezy
komórka i jadro komórkowe przechodzą od formy okrąglej do wydłużonej. Pojawienie się i
następnie akumulacja hemoglobiny w komórce warunkuje wielobarwliwość cytoplazmy
wczesnych, średnich i póznych erytrocytów polichromatycznych. Jądro komórkowe
zachowane jest we wszystkich komórkach erytroidalnych ptaków, włącznie z retikulocytami i
erytrocytami, ale procesowi erytropoezy towarzyszy praktycznie całkowita inaktywacja jądra.
Dojrzały erytrocyt ptaków jest komórką o wymiarach 12,3 x 6,9 x 3,5 um, zawierającą jądro o
wymiarach 5,5 x 3,2 um.
Czas trwania erytropoezy normoblastycznej u ssaków wynosi ok. 7 dni. Średnia długość życia
erytrocytów ssaków waha się w granicach 100-120 dni, a erytrocytów ptaków 28-42 dni. Po
tym czasie erytrocyty ulegają rozpadowi i niszczeniu w układzie fagocytów jednojądrzastych,
głownie w śledzionie. Dla zachowania równowagi miedzy czynnością krwiotwórczą i
krwiogubną w warunkach prawidłowych w organizmie człowieka powstaje 25 x 10ąą
erytrocytów na dobe.
14
8. Procesy dojrzewania krwinek czerwonych, miejsca hemopoezy.
Proces różnicowania, namnażania i dojrzewania krwinek czerwonych, określany mianem
erytropoezy, stanowi jeden z szeregów rozwojowych komórek krwi. Mechanizmy rządzące
homopoezą (krwiotworzeniem) nie są w pełni poznane. Pierwszym miejscem homeopoezy w
życiu płodowym człowieka jest pęcherzyk żółtkowy (6. tydzień), następnie wątroba (2.-9.
miesiąc) i śledziona (3.-6. miesiąc). Między 20. a 26. tygodniem życia płodowego czynność
krwiotwórczą przejmuje szpik kostny. W okresie życia pozapłodowego czerwony szpik
kostny (homopoetyczny) jest jedynym miejscem powstawania komórek krwi (z wyjątkiem
limfocytów i plazmocytów). Ze szpiku do krwioobiegu dostaja się komórki dojrzałe,
całkowicie przystosowane do pełnienia swojej funkcji.
Są dwie teorie dotyczące różnicowania i namnażania komórek macierzystych krwi.
Teoria deterministyczna zakłada, że różnicowanie tych komórek jest zależne od
czynników zewnętrznych.
Teoria stochastyczna przyjmuje, że samoodtwarzanie się czy różnicowanie, a
także wybór kierunku różnicowania zachodzi przypadkowo.
Obie te teorie nie wykluczają się wzajemnie, a zatem w rzeczywistości mogą funkcjonować
oba mechanizmy. Różnicowanie i proliferacja komórek układu krwiotwórczego jest procesem
ciągłym, pozostającym pod kontrolą czynników wzrostu.
Aktualna koncepcja erytropoezy zakłada, że tworzenie krwinek czerwonych reguluje układ
sprzężeń zwrotnych, w którym decydującą rolę odgrywa erytropoetyna, hormon tkankowy
wydzielany przez wątrobę płodową, a u osobników dorosłych przez nerki i makrofagi
wątroby oraz szpiku.
9. Elementy morfotyczne krwi.
Krew jest ciekłą tkanką utworzoną z elementów upostaciowionych (krwinki czerwone, białe i
płytki krwi) zawieszonych w części płynnej, zwanej osoczem lub plazmą. Osocze stanowi
55%, a elementy upostaciowione 45% objętości krwi. Osocze pozbawione fibrynogenu nosi
nazwę surowicy krwi. Krew jest tkanką transportującą w organizmie gazy, wodę, organiczne i
nieorganiczne substancje odżywcze, produkty pośrednie i końcowe przemian oraz czynniki
regulujące metabolizm. Skład krwi odzwierciedla procesy odbywające się w organizmie, a
utrzymanie stałości tego składu zapewnia komórkom właściwe warunki egzystencji.
Elementy morfotyczne krwi są wytwarzane w układzie krwiotwórczym, który obejmuje
głównie szpik kostny czerwony, a także węzły chłonne, śledzionę, migdałki, grasicę. Muszą
być stale wytwarzane; u człowieka długość ich życia wynosi od kilku godzin do kilku lat.
15
Wyróżniamy:
leukocyty
erytrocyty
trombocyty
Erytrocyty
Krwinki czerwone, nazywane inaczej erytrocytami lub czerwonymi ciałkami, są to krwinki
wytwarzane w szpiku kostnym czerwonym. Są grubości około 2 mikrometra i średnicy 7,5
mikrometra. Przed wydostaniem się do krwi tracą jądro komórkowe. Żyją około 120 dni.
Przez cały ten okres pełnią rolę "przenośnika" gazów do krwi, co możliwe jest dzięki
barwnikowi-hemoglobinie. Erytrocyty transportują głównie tlen, który zabierają z płuc i
przenoszą do narządów ciała, ale także w niewielkim stopniu dwutlenek węgla, który
transportowany jest z komórek do płuc głównie w osoczu krwi. Po tym okresie niszczone są
w tzn. układzie siateczkowośródbłonkowym, głównie w śledzionie. Następuje przy tym
odłączenie części hemoglobiny zwanej hemem, oraz rozerwanie pierścienia hemowego, który
zmienia się w biliwerdynę. U człowieka większość biliwerdyny przekształca się w bilirubinę,
która razem z kwasem glukuronowym w wątrobie, zostaje sprzężona, a następnie wydzielona
razem z żółcią poza ustrój. U mężczyzn liczba krwinek czerwonych w 1 mmł krwi wynosi
około 5,4 mln, a u kobiet około 4,8 mln. Każdego dnia ulega rozpadowi około 7,5 g
hemoglobiny, tyle samo też jej powstaje.
Trombocyty
Płytki krwi nazywane są inaczej krwinkami płytkowymi lub trombocytami. Są to małe
fragmenty cytoplazmy oderwane od wielkich komórek szpiku nazywanych megakariocytami.
Długość ich średnicy wynosi od 2 do 4 mikrometrów. Biorą one udział w procesie krzepnięcia
krwi- zawierają one duże ilości serotoniny, która obkurcza naczynia krwionośne. Krwinki te
gromadzą się w miejscach uszkodzeń naczyń, gdzie "przyczepiają" się do uszkodzonej ściany
naczyniowej, a następnie uwalniają serotoninę. Substancja ta powoduje lokalny skurcz ściany
naczyniowej, co zmniejsza krwawienie. Zapoczątkowała ona tworzenia włókienek
białkowych, czopując ranę. W utworzoną wcześniej "sieć" wpadają krwinki tworząc skrzep,
który po wyschnięciu przemienia się w tzw. strup i umożliwia rozpoczęcie procesu odbudowy
uszkodzonych tkanek. 1 mm3 krwi powinien zawierać około 300 000 płytek.
Leukocyty
Krwinki białe, nazywane są inaczej leukocytami. 1 mmł krwi powinien zawierać około 4000-
11000 leukocytów. Liczba ta stanowi tylko małą część ogólnych zasobów tych krwinek w
ustroju. Duże zapasy ich są stale gromadzone w szpiku kostnym, śledzionie i węzłach
chłonnych, skąd wyrzucane są do krwi pod wpływem odpowiedniego impulsu. Będąc w krwi
mogą zwiększyć swą liczbę nawet dziesięciokrotnie. Po wpływem odpowiednich bodzców
może także zwiększyć się wytwarzanie krwinek białych. Krwinki białe dzielą się pod
względem wyglądu i budowy na kilka rodzajów: granulocyty, limfocyty i monocyty.
Największą grupę stanowią granulocyty. Ich nazwa pochodzi od zawartości licznych
ziarnistości w cytoplazmie.
16
Można je podzielić na:
obojętnochłonne;
kwasochłonne;
zasadochłonne.
Obojętnochłonne stanowią 50-70% wszystkich krwinek białych. Kwasochłonne stanowią
tylko 1-4%, a zasadochłonnych jest ledwo 0,4%. Granulocyty wytwarzane są w szpiku
kostnym. Komórki obojętnochłonne po "wejściu" do krwi przebywają w niej około 7 godzin,
żyją około 30 godzin. Wiele z nich opuszcza ustrój przewodem pokarmowym. Granulocyty
obojętnochłonne mogą przedostać się do tkanek, poprzez ścianę naczyń włosowatych. Ten
samoistny proces nazywany jest diapedezą. następuje on pod wpływem pewnych związków
chemicznych powstających w zakażonych tkankach. Te granulocyty otaczają ciała obce (m.in.
ciała obce) usiłując je zniszczyć. W ognisku zakażenia pojawia się płyn zwany ropą. Złożony
on jest z milionów fagocytów. W przebiegu zakażenia ustroju bakteriami liczba granulocytów
zwiększa się, ponieważ mobilizują się one do krwi poprzez czynnik zakazny. Duża ilość
granulocytów we krwi zazwyczaj świadczy o infekcji bakteryjnej.
Limfocyty
Limfocyty są to komórki krwi wytwarzane głównie w węzłach chłonnych(limfatycznych) i
śledzionie. Stosunkowo mniejsza część wytwarzana jest w szpiku kostnym. Limfocyty zdolne
są do wytwarzania przeciwciał, dlatego należą do komórek immunokompetentnych. Np. jeżeli
do ustroju przedostanie się obce białko, co jest równoznaczne z wtargnięciem
niebezpiecznych dla życia drobnoustrojów chorobotwórczych, następuje wówczas szereg
reakcji obronnych, tzw. reakcji immunologicznych, które polegają na wytworzeniu substancji,
które reagują z ciałem obcym, tak aby jak najszybciej zostało ono unieszkodliwione i
wydalone z ustroju. Odróżnia się limfocyty małe i duże. Małe wyglądają prawie jak jądra
komórkowe otoczone znikomą ilością cytoplazmy, a ich średnica wynosi od 6 do 10
mikrometrów. Limfocyty duże mają średnicę ok. 12-16 mikrometrów, jajowate jądro i nieco
większą ilość cytoplazmy.
Monocyty
Monocyty są czynnymi fagocytami, podobnie jak granulocyty obojętnochłonne.
Białka surowicy krwi:
Hemoglobina
Z 33% składników stałych krwinki czerwonej aż 30% przypada na hemoglobinę barwnik
krwi. W 100 ml krwi ludzkiej znajduje się 13-16 g hemoglobiny (13-15 g u kobiet, a 14-16 g
u mężczyzn). Powstaje ona w krwinkach czerwonych szpiku kostnego; jest chromoproteina o
m.cz. około 65 000, zawierająca 0,34% żelaza.
Albuminy.
Są to białka niskocząsteczkowe (m.cz. 69000), kształtu owalnego, o stosunku długości do
szerokości 3:1. Rozpuszczają się w H20 i wykazują do niej wysokie powinowactwo. Dzięki
tej właściwości albuminy odgrywają rolę koloidu ochronnego. Albuminy wpływają w bardzo
17
dużym stopniu na ciśnienie onkotyczne krwi. Utrzymywanie stałej objętości krążącej krwi
zależy od równowagi między ciśnieniem hydrostatycznym krwi, które jak gdyby wyciska
wodę z krwi do tkanek a ciśnieniem onkotycznym, uwarunkowanym głownie przyciąganiem
wody przez albuminy. Wskutek tego spadek zawartości albumin może wywoływać obrzęk
tkanek.
Globuliny.
Są to białka o m.cz. rzędu 100000 o kształcie wydłużonym. Różnią się od albumin mniejszym
powinowactwem do wody. Do globulin zalicza się: 1) Białka, które biorą udział w procesie
krzepniecia 2) Enzymy wędrujące we frakcjach ą i -globulin: proteazy, fosfatazy, lipazy,
amylazy, dehydrogenazy, aminotransferazy. 3) Białka o właściwościach immunologicznych:
izoaglutyniny anty A, anty B i anty Rh, dopełniacz oraz ciała odpornościowe. 4) Białka
wiążące metale: syderofilina, zwana również transferryną.
18
Wyszukiwarka
Podobne podstrony:
27 BUDOWA UKŁADU KRĄŻENIA SSAKÓW NA PRZYKŁADZIE CZŁOWIEKA46 BUDOWA UKŁADU NERWOWEGO SSAKÓW NA PRZYKŁADZIE CZŁOWIEKAZnaczenie korytarzy ekologicznych dla funkcjonowania obszarów chronionych na przykładzie GorcówCzłowiek wobec przestrzeni Omów na przykładzie Sonetó~4DBorigin dopasowanie gausem na przykladzie wahadla matematycznegoIdentyfikacja leśnych siedlisk przyrodniczych NATURA 2000 na przykładzie Nadleśnictwa Oleśnica ŚląskNurty poezji barokowej Scharakteryzuj na przykładachPrzemoc seksualna wobec kobiet analiza zjawiska na przykładzie historii Kuby Rozpruwacza41 Scharakteryzuj oddzialywania czasteczkowe na przykladzie wykresuPoeci współcześni o roli poezji Powołaj się na przykładyKSZTAŁTOWANIE PROCESÓW W OBSZARZE DYSTRYBUCJI NA PRZYKŁADZIE BROWARU XYZTechniki propagandowe stosowane w kampaniach politycznych na przykładzie dwóch partiiRównania różniczkowe z chemii na politechnicewięcej podobnych podstron