zoologia kregowcow krew8

larne ułożenie, odmienne jednak od występującego we włóknach mięśniowych poprzecznie prążkowanych, tworząc bardziej złożony układ przestrzenny (lyc. 108).

Filamenty aktynowe i pozostające z nimi w łączności krótsze filamenty inio-zynowe przytwierdzają się do tzw. płytek mocujących, utworzonych z bezpostaciowej substancji o dużymi wysyccniu elektronowym (pola gęste). Mają one kształt wydłużony, trójkątny lub wieloboczny i są zlokalizowane po wewnętrznej stronie błony komórkowej, a także w obrębie całej sarkopłazmy, pozostawiając wolną przestrzeń wokół jądra komórkowego. Filamenty twmrzą zatem wewnątrzkomórkową sieć, której punkty zaczepienia mają miejsce w płytkach mocujących (ryc. 108). Taki układ filamentów ma istotne znaczenie dla równomiernego rozprzestrzeniania się skurczu komórki. Jest przy tym rzeczą charakterystyczną, że płytki mocujące zmieniają położenie w komórce wskutek powstających sił, związanych z interakcją aktyny z miozyną. Płytki mocujące można uważać za odpowiedniki błon granicznych (Z) sarkomerów włókien mięśniowych poprzecznie prążkowanych, a być może, są one ich filogenetycznymi prekursorami.

Miocyty są otoczone błoną komórkową, o grubości około 7,5 nm, do której przylega typowa błona podstawna, składająca sie z jasnej warstwy wewnętrznej i bardziej gęstej, ciemniejszej warstwy zewnętrznej. Błona podstawna przechodzi bez wyraźnej granicy w sieć włókien kratkowych, połączonych istotą podsta-wową tkanki łącznej. Tworzą one pochewkę włóknistą, która otacza poszczególne miocyty. Pochewka ta pozostaje w łączności z włóknami sprężystymi i kolagenowymi otaczającej tkanki łącznej. Włókna sprężyste przytwierdzają się rów-nież do wierzchołków miocytów, wytwarzając delikatne ścięgna (ryc. 108). Dzięki ternu każda zmiana kształtu ciała komórkowego zostaje przeniesiona na związane z pochew'ką włóknistą włókna sprężyste otaczającej tkanki łącznej. W ten sposób, zwłaszcza w ścianie dużych tętnic, komórki mięśniowe gładkie i włókna sprężyste tworzą układ sprężysto-mięśniowy o istotnym znaczeniu funkcjonalnym.

Błona komórkowa nie tylko otacza miocyty, lecz także tworzy liczne wpukle-nia do sarkopłazmy (ryc. 108) o średnicy 7-15 nm, zwane jamkami komórkowymi (caveolae). Mają one kształt kulisty i łączą się z leżącymi pod błoną komórkową cysternami siateczki śródplazmatycznej. Wpuklenia te spełniają wiele funkcji. Biorą one udział w przemianie materii komórki, będąc wyrazem zachodzącej tu pinocytozy. Uważa się rówmież, że są one odpowiednikami lub filogenetycznymi prekursorami kanalików poprzecznych (7), otaczających miofibryle wc włóknach mięśniowych poprzecznie prążkowanych. Poza tym ścisły kontakt wpukleń błony komórkowej z cysternami, a następnie z kanalikami siateczki śródplazmatycznej gładkiej zapewnia wewnątrzkomórkowy transport jonów wapnia potrzebnych do skurczu włókienek mięśniowych. Dla wywołania skurczu miocytów siateczka śródplazmatyczna uwalnia jony wapnia, a przy ich rozkurczu następuje ich akumulacja.

Sąsiadujące ze sobą komórki mięśniowe mogą łączyć się wzajemnie podobnie jak komórki nabłonkowe, wypustkami lub guziczkowatymi uwypukleniami, które wchodzą w kontakt z odpowiednimi zagłębieniami błony komórkow ej, a także za pomocą połączeń, będących odmianą desniosomów w postaci złączy szczelinowych. Ten rodzaj połączeń odgrywa nie tylko rolę mechaniczną, lecz także w prze-

kazywaniu nisko, ząstcczkowych substancji (m.in. glukozy) oraz odpowiedzialny jest za sprzężenie elektryczne komórek i służy do tworzenia większych zespołów komórkowych, powiązanych funkcjonalnie ze sobą.

Wśród komórek mięśniowych, a zwłaszcza w ścianie naczyń krwionośnych, można rozróżnić dwa typy czynnościowe: miocyty kurczliwe i miocyty aktywne metabolicznie. Miocyty kurczliwe zawierają więcej wlókienek mięśniowych i mniej organeli komórkowych niż miocyty aktywne metabolicznie, w których zachodzi synteza związków chemicznych, wchodzących w skład substancji międzykomórkowej.

Komórki mięśniowe bardzo rzadko występują pojedynczo. O wiele częściej łączą się w pęczki (m.in. w skórze i w niektórych gruczołach), a nawet w błony o różnej grubości, np. w ścianie narządów wewnętrznych, a szczególnie układów pokarmowego, oddechowego, moczowego, płciowego, naczyń krwionośnych itp. Błony takie są utworzone z komórek mięśniowych, które układają się obok siebie i przebiegają w jednym kierunku. Są one połączone cienką warstwą, utworzoną z elementów tkanki łącznej luźnej, a mianowicie z włókien kolagenowych, sprężystych i siateczkowych, oplatających poszczególne komórki mięśniowe. Większe grupy komórek mięśniowych otoczone są grubszą nieco pochewką z tkanki łącznej luźnej, zawierającej naczynia krwionośne i nerwy (ryc. 108). Na przekroju poprzecznym obserwuje się przekroje komórek mięśniowych w różnych kształtach i różnej wielkości, która zależy' od miejsca przecięcia komórki. Dlatego też jądro spotyka się w przekroju najszerszego miejsca komórki.

Komórki mięśniowe kurczą się niezależnie od woli zwierzęcia pod wpływem bodźców wychodzących z układu nerwowego autonomicznego, przy czym skurcz jest powolny i długotrwały, zmęczenie zaś występuje powoli. Jest przy tym rzeczą charakterystyczną, że kontakt komórek mięśniowych z włóknami nerwowymi przedstawia się rozmaicie w różnych narządach i u rozmaitych zwierząt. T tak np. liczne synapsy (patrz rozdział: Tkanka nerwowa), występują w błonie mięśniowej nasieniowodu, gdy tymczasem nie udało się ich dotąd wykazać w błonie mięśniowej macicy. Również u pewnych zwierząt bezkręgowych nie stwierdza się obecności wielokrotnego unerwienia komórek mięśniowych. W tym przypadku bodźce nerwowe, dochodzące do tkanki mięśniowej tylko w jednym określonym miejscu, są przekazywane od komórki do komórki.

Rozwój tkanki mięśniowej gładkiej

Rozwija się ona z mczcnchymy (wyjątek stanowi mięsień zwężający i rozszerzający źrenicę, powstający z sktodermy), której komórki, nie tracąc połączenia ze sobą. zbliżają się do siebie, wydłużają się i układają w jednym kierunku. Z kolei komórki różnicują się w dwojaki sposób. Część z nich traci wypustki i przekształca się w tzw. mioblasty, z których powstają definitywne komórki mięśniowe. Uzyskują one kształt wrzecionowaty, a w cytoplazmie powstają wlókienka mięśniowe, które pojawiają się najpierw w części obwodowej komórki. Niekiedy jednak połączenia między komórkami mięśniowymi zachowują się w organizmie dojrzałym, np. w wewnętrznej warstwie ściany serca lub obserwuje się pozostałości po połączeniach w postaci rozdwojonych końców komórek mięśniowych. Natomiast pozostałe komórki różnicują się na elementy międzykomórkowe, spajające komórki mięśniowe.

177