skanuj0038

skanuj0038



że zawierają RNA. Funkcja ich me jest znana. Przypuszcza się, że mogą być one podjednostkami rybosomów migrującymi z jądra do cytoplazmy.

Poza wymienionymi elementami zawierającymi RNA, w obrębie jądra znajdują się inne kategorie cząstek o charakterze rybonukleoproteinowym, których rola biologiczna oraz rodzaj zawartego w nich RNA nie zostały jeszcze poznane.

Jąderko

Jąderko jest charakterystycznym składnikiem jąder u Eukaryota. Wykazuje ono zawsze większą koncentrację śirchej masy niż pozostała część jądra. GłółfrfiyM składnikami chemiczny-mijąderka sa=RNAxbiałka. DNA występuje w nieznacznych ilościach, zawarty jest bowiem tylko w odcinku fibryli chromatynowej znajdującym się w jąderku i zawierającym informację genetyczną dla syntezy prerybosomowego RNA. Jąderko stanowi miejsce okresowego nagromadzenia RNA, będącego produktem aktywności genów znajdujących się w jąderkowym DNA. Zwykle do powierzchni jąderka przylega pozostała część fibryli chromatynowej, znajdująca się w formie skondensowanej, tworząc charakterystyczną „chromalynę jąderka” (p. tys. 8.1).

Jąderka nie występują w jądrach o daleko posuniętej kondensacji chromatyny; zwykle komórki takie nie syntetyzują białek (np. plemniki, erytrocyty ptaków). Rozmiary jąderek są tym większe, im większe jest nasilenie syntezy białek w danej komórce. Wtedy też często zbliżają się one do otoczki jądrowej. W cyklu mitotycznym jąderko zwykle zanika w późnej profazie i jest odtwarzane w telofazie od nowa w jądrach siostrzanych. Nie zanikające podczas mitozy jąderka są eliminowane do cytoplazmy, poza wrzeciono podziałowe i nie wchodzą w skład jąder potomnych.

Chromosomy jąderkotwórcze i NOR

Miejscem powstawania jąderka w telofazie są przeważnie przewężenia-wtórne chromosomów, tzn. te odcinki, które — podobnie jak przewężenia pierwotne — wykazują nieznaczny stopień kondensacji fibryli chromatynowej w chromosomach mitotycznych. Niekiedy fragment ramienia chromosomu oddzielony przewężeniem wtórnym jest bardzo mały, o kształcie drobnej kulki, zwanej satelitą. Liczba chromosomów z przewężeniami wtórnymi, tzn. liczba chromosomów jąderkotwórczych, jest stała dla danego genomu. W jądrach interfazowych liczba jąderek może być mniejsza niż liczba chromosomów jąderkotwórczych, ponieważ często następuje fuzja jąderek powstających w położonych blisko siebie odcinkach jąderkotwórczych chromosomów.

Odcinki jąderkotwórczych chromosomów, odpowiadające wtórnym przewężeniom w chromosomach mitotycznych, noszą-nażwę organizatorów jąderka, w skrócie —NOJŁfaPg- nucleolar organizer). Odcinki te zawierają charakteryzujący się znaczną powtarzalnością sekwencji nukleo-tydów tzwrDNA, tj .DNA koduj ący prerybosomowy RNA, który przekształca się w rybosomowy RNA (rRNA) nie ulegający translacji.

Heterozygotyczne mutanty żaby afrykańskiej, Xenopus laevis, pozbawione jednego organizatora jąderka, zdolne są do życia, ponieważ wzmożona synteza rRNA w jedynym NOR całkowicie wystarcza do zaopatrzenia komórek w rybosomy. Natomiast homozygotyczne mutanty, pozbawione obu organizatorów jąderka, a tym samym — jąderek, są letalne. Osobniki takie rozwijają się tylko do stadium wczesnej larwy pływającej, wykorzystując w początkowych stadiach rozwoju rybosomy wniesione do zygoty przez cytoplazmękomórkijajowej. Zwiększenie z kolei liczby organizatorów jąderka w zmutowanym genomie muszki owocowej Drosophila powoduje odpowiednie zwiększenie syntezy rRNA.

Podczas intensywnego wzrostu niektórych komórek (np. oocyty płazów, jednokomórkowe glony z rodzaju Acetabularid), następuje wzmożona produkcja rybosomów w wyniku selektywnego zwielokrotnienia (amplifikacji) genów kodujących rRNA. Geny te—rDNA— znajdują się w kariolimfie, poza normalnym genomem komórki i stanowią liczne kopie (w liczbie 600,1000, a nawet 1 600) NOR. Kopie te powstają prawdopodobnie drogą tzw. odwrotnej transkrypcji: nić prerybosomowego RNA odłączona od NOR genomu stanowi matrycę, na której powstaje kopia w postaci cząsteczki rDNA. Poszczególne odcinki rDNA tworzą razem: kulistą, zamkniętą cząsteczkę, których setki stanowią ośrodki syntezy rRNA, widoczne w mikroskopie świetlnym w postaci licznych dodatkowych jąderek.

Budowa jąderka

Budowa jąderka jest obecnie dobrze poznana w wyniku badań z zastosowaniem rozmaitych metod cytochemii ultrastrukturalnej. Wyróżnia się w nim: centra fibry lamę, gęsty, składnik fibry-larny,._składnik-granulamyr wakuole-jąderkowe_orazjnatrikŁjądccko.wąjCentra fibrylame stanowią jasne przestrzenie wypełnione mniej lub więcej skondensowanymi fibrylami chromaty-nowymi (rys. 8.6). Centra fibrylame zawierają rDNA i wykazują aktywność polimerazy RNA I (jąderkowej), jednakże są to obszary nieaktywne transkrypcyjnie, ponieważ nie wykazano w nich ani obecności RNA, ani włączania radioaktywnych prekursorów RNA. Gęsty składnik fibrylamy (rys. 8.6) zawiera RNA i stanowi miejsce intensywnej transkrypcji rRNA; znakuje się on jako pierwszy (już po 2 min) podczas inkubacji z [3H]-urydyną. Gęsty składnik fibrylamy otacza w formie muszli centra fibrylame, występuje w postaci pasm lub zajmuje centralną część (w jąderkach tzw. zwartych — rys. 8.7).


Rys. 8.6. Ultrastruktura jąderka.

1 — centra fibrylame, 2 — gęsty składnik fibrylamy, 3 — składnik granulamy

Składnik granulamy (rys. 8.6) zawiera ziarenka o średnicy 15 nm, będące prekursorami rybosomów cytoplazmatycznych; zawierają one rRNA i białka rybosomowe; wyznakowanie tego obszaru zachodzi dopiero po 30 min inkubacji z [3H]-urydyną i następuje kosztem radioaktywności gęstego składnika fibrylamego. Wakuola jąderkowa (termin ogólnie przyjęty, chociaż nieco mylący ze względu na brak błony granicznej) występuje w jąderkach, z których nastąpił gwałtow-

115


Wyszukiwarka

Podobne podstrony:
skanuj0038 że zawierająRNA. Funkcja ich nie jest znana. Przypuszcza się, że mogą być one podjednostk
Zaburzenia warstw dzielimy na ciągłe, to znaczy ze mogą być one powyginane, ale nie porozrywane. Są
przewodnikPoPakiecieR6 84 pazuRrry P Klasa może zawierać również funkcje. Szczególnie przydatne je
przewodnikPoPakiecieR6 84 pazuRrry Klasa może zawierać również funkcje. Szczególnie przydatne jest
skanuj0033 2 Przyczyna choroby nie jest znana. Czynniki patofizjologiczne, które mogą mieć wpływ na
475 Metody numeryczne w mechanice oraz ich wpływ... jest znana. Cechą charakterystyczną większości
30 (543) Właściwością źródeł pierwotnych jest to, że mogą być przedmiotem badań specjalistycznych. B
skanuj0002 (444) 64 Rozdział J. Ciągi i szeregi Naturalne jest pytanie o zachowanie się granic wzglę
skanuj0291 (3) Rozdział 10. ♦ Podstawy SQL 305Zapytania modyfikujące dane Dane zapisane w tabelach m
skanuj0031 84 Laurence Kohlberg, Rochelle Mayer mogą być one systematycznie powiązane. Przyjmuje ona
12841 skanuj6 84 Laurence Kolilberg, Rochelle Mayer mogą być one systematycznie powiązane. Przyjmuj

więcej podobnych podstron