C y k l k o m r k o w y w p r o w a d z e n i e C y k l k o m r k o w y w p r o w a d z e n i e
s t a n s p o c z y n k u
k o n t r o l a i r e g u l a c j a C Y K L U K O M R K O W E G O ! ! !
" K o m r k i z a r o d k a |a b y ~ 3 0 m i n .
" p r z e b i e g c y k l u k o m r k o w e g o
p o d z i a B
C y k l k o m r k o w y
" K o m r k i d r o |d |y ~ 1 . 5 - 3 g o d z .
" t r o c h h i s t o r i i n i k o m u n i e z a s z k o d z i . . .
I w o n a G r a b o w s k a " b i a Bk a r e g u l a t o r o w e
" K o m r k i n a b B. j e l i t a ~ 1 2 g o d z .
E d y t a B r z s k a - W j t o w i c z
" p u n k t y k o n t r o l i j a k o [c i
" F i b r o b l a s t y i n v i t r o ~ 2 0 g o d z .
Z a k Ba d C y t o l o g i i r |n i c o w a n i e
" s y g n a By z z e w n t r z k o m r k i
" H e p a t o c y t y c z Bo w i e k a ~ 1 r o k
a p o p t o z a
M B K 2 0 1 3 zr d Bo : w w w . m s v b i o l o g y . c o m
C y k l k o m r k o w y w p r o w a d z e n i e E u k a r i o t y c z n y c y k l k o m r k o w y E u k a r i o t y c z n y c y k l k o m r k o w y
F a z y c y k l u k o m r k o w e g o : F a z y c y k l u k o m r k o w e g o :
P o d z i a B k o m r k i
" f a z a M M I T O Z A , C Y T O K I N E Z A " f a z a M M I T O Z A , C Y T O K I N E Z A
e u k a r i o t y c z n e j
s e g r e g a c j a c h r o m o s o m w s e g r e g a c j a c h r o m o s o m w
i p o d z i a B k o m r k i i p o d z i a B k o m r k i
d e f i n i c j a
C y k l k o m r k o w y t o u p o r z d k o w a n a
s e k w e n c j a z d a r z e D, w t r a k c i e k t r y c h
k o m r k a n a j p i e r w p o d w a j a s w o j
z a w a r t o [ a n a s t p n i e d z i e l i s i n a
d w i e k o m r k i .
F i g u r e 1 7 - 2 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 ) F i g u r e 1 7 - 1 3 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 )
F i g u r e 1 7 - 1 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 )
E u k a r i o t y c z n y c y k l k o m r k o w y E u k a r i o t y c z n y c y k l k o m r k o w y E u k a r i o t y c z n y c y k l k o m r k o w y - w y d a r z e n i a
F a z y c y k l u k o m r k o w e g o :
F a z y c y k l u k o m r k o w e g o : F a z y c y k l u k o m r k o w e g o : " f a z a M M I T O Z A , C Y T O K I N E Z A
s e g r e g a c j a c h r o m o s o m w i p o d z i a B k o m r k i z a z w y c z a j t r w a j k r t k o
w p o r w n a n i u z r e s z t c y k l u k o m r k o w e g o
" f a z a M M I T O Z A , C Y T O K I N E Z A " f a z a M M I T O Z A , C Y T O K I N E Z A " I n t e r f a z a w i k s z o [ k o m r e k p o t r z e b u j e b a r d z o d u |o c z a s u i
s e g r e g a c j a c h r o m o s o m w s e g r e g a c j a c h r o m o s o m w w i e l u k o n t r o l i w t r a k c i e r e p l i k a c j i D N A i p o d z i a B w m . i n . n i e k t r y c h
i p o d z i a B k o m r k i i p o d z i a B k o m r k i o r g a n e l l i k o m r k o w y c h
" f a z a S s y n t e z a D N A , " f a z a S s y n t e z a D N A , f a z a S , G 1 ( G a p 1 ) i G 2 ( G a p 2 ) .
d u p l i k a c j a c h r o m o s o m w ; d u p l i k a c j a c h r o m o s o m w ;
J a k s i i n a c z e j n a z y w a t e n p r o c e s ? J a k s i i n a c z e j n a z y w a t e n p r o c e s ?
U s s a k w t r w a 1 0 - 1 2 g o d z i n U s s a k w t r w a 1 0 - 1 2 g o d z i n
T o n i e m a l p o Bo w a c y k l u k o m r k o w e g o T o n i e m a l p o Bo w a c y k l u k o m r k o w e g o
F i g u r e 1 7 - 2 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 ) F i g u r e 1 7 - 2 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 ) F i g u r e 1 7 - 3 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 )
1
E u k a r i o t y c z n y c y k l k o m r k o w y 4 F A Z Y E u k a r i o t y c z n y c y k l k o m r k o w y I N T E R F A Z A P u n k t y k o n t r o l n e c y k l u k o m r k o w e g o
F a z a M
I n t e r f a z a
M p o d z i a B j d r a k o m r k o w e g o
G 1 p r z e r w a 1 ( g a p 1 )
K o n t r o l a c y k l u k o m r k o w e g o u w s z y s t k i c h
S s y n t e z a D N A j d r o w e g o
( k a r i o k i n e z a ) i c y t o p l a z m y ( c y t o k i n e z a ) E u c a r y o t a j e s t b a r d z o p o d o b n a !
G 2 p r z e r w a 2 ( g a p 2 )
G 0
I n t e r f a z a
3 n a j w a |n i e j s z e p u n k t y k o n t r o l n e :
G 1 p r z e r w a 1 ( g a p 1 ) F a z y G 1 i G 2 p o z w a l a j k o m r c e n a m o n i t o r o w a n i e [r o d o w i s k a z e w n t r z n e g o i
p r z y g o t o w a n i e k o m r k i d o n a s t p n e j f a z y c y k l u k o m r k o w e g o .
1 . p u n k t r e s t r y k c y j n y S T A R T ( G 1 )
S s y n t e z a D N A j d r o w e g o
2 . p u n k t k o n t r o l n y G 2 / M
G 2 p r z e r w a 2 ( g a p 2 ) J e [l i w t r a k c i e f a z y G 1 n p . w a r u n k i z e w n t r z n e o k a | n i e k o r z y s t n e k o m r k a
m o |e p r z e j [ w s p e c j a l n y s t a n n a z y w a n y G 0 - s t a n s p o c z y n k u .
3 . p u n k t k o n t r o l n y w r z e c i o n a
I n t e r f a z a l u d z k i c h k o m r e k
W s t a n i e s p o c z y n k u k o m r k a m o |e t r w a k i l k a l a t , a l b o d o k o Dc a |y c i a
B i a Bk a o d p o w i e d z i a l n e z a k o n t r o l c y k l u
r o s n c y c h w h o d o w l i m o |e
o r g a n i z m u .
k o m r k o w e g o s k o n s e r w o w a n e e w o l u c y j n i e .
t r w a n a w e t 2 3 g o d z .
a s a m a m i t o z a 1 g o d z . J e [l i w [r o d o w i s k u z n a j d u j s i c z y n n i k i i n d u k u j c e p o d z i a By k o m r e k
P o z w a l a t o n a b a d a n i e p r z e b i e g u i r e g u l a c j i c y k l u
k o m r k a m o |e p r z e j [ d o c y k l u k o m r k o w e g o i p o d z i e l i s i .
k o m r k o w e g o u r |n o r o d n y c h o r g a n i z m w , k t r e
m a j u n i k a l n e c e c h y .
W a r u n e k ! p u n k t r e s t r y k c y j n y S T A R T !
F i g u r e 1 7 - 1 4 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 )
F i g u r e 1 7 - 4 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 ) F i g u r e 1 7 - 4 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 )
T r o c h h i s t o r i i n i k o m u n i e z a s z k o d z i . . .
E u k a r i o t y c z n y c y k l k o m r k o w y b r a k k o n t r o l i U k Ba d k o n t r o l i c y k l u k o m r k o w e g o U k Ba d k o n t r o l i c y k l u k o m r k o w e g o
1 9 7 1 - M a s u i i M a r k e r t M P F
( M a t u r a t i o n P r o m o t i n g F a c t o r ,
M - p h a s e P r o m o t i n g F a c t o r )
" k o n t r o l a c y k l u k o m r k o w e g o o p i e r a s i n a k i n a z a c h
b i a Bk o w y c h C d k ( a n g . c y c l i n d e p e n d e n t k i n a s e )
R a n a
" k i n a z y s e r y n o w o - t r e o n i n o w e Y o s h i o p i p i e n s
M a s u i
" C d k s a k t y w o w a n e w s p e c y f i c z n y c h f a z a c h c y k l u
" a k t y w n o [ C d k j e s t r e g u l o w a n a p r z e z c y k l i n y
p r o f a z a m e t a f a z a I I p r o f a z a I
T r o c h h i s t o r i i n i k o m u n i e z a s z k o d z i . . .
P By t k a m e t a f a z o w a k o m r k i , w k t r e j
1 9 7 7 H a n n a B a Ba k i e r i R e n a t a C z o Bo w s k a , U W
n i e p r a w i d Bo w o f u n k c j o n o w a Ba k o n t r o l a
w y k a z a By , |e M P F i s t n i e j e t a k |e w o o c y t a c h m y s z y
p r a w i d Bo w e g o p r z e b i e g p o d z i a Bu -
m o n o s o m i a c h r o m o s o m u 1 ( | Bt y )
i c h r o m o s o m u 6 ( r |o w y ) .
K a r i o t y p k o m r k i p o z b a w i o n e j
o d p o w i e d z i a l n e g o z a z a p o b i e g a n i e
A n o w o t w o r y ? c z . I I
r e r e p l i k a c j i z r e p l i k o w a n y c h n i c i D N A .
F i g u r e 1 7 - 1 5 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 )
T r o c h h i s t o r i i n i k o m u n i e z a s z k o d z i . . . T r o c h h i s t o r i i n i k o m u n i e z a s z k o d z i . . .
U k Ba d k o n t r o l i c y k l u k o m r k o w e g o U k Ba d k o n t r o l i c y k l u k o m r k o w e g o U k Ba d k o n t r o l i c y k l u k o m r k o w e g o
1 9 7 1 - M a s u i i M a r k e r t M P F
( M a t u r a t i o n P r o m o t i n g F a c t o r , C y k l i c z n e z m i a n y w a k t y w n o [c i C d k s k o n t r o l o w a n e p r z e z z e s p B e n z y m w i
M - p h a s e P r o m o t i n g F a c t o r ) i n n y c h b i a Be k .
N a j w a |n i e j s z e z n i c h t o c y k l i n y , k t r e u l e g a j c y k l i c z n i e s y n t e z i e i d e g r a d a c j i .
R a n a
1 9 8 2 A r b a c i a s p .
Y o s h i o p i p i e n s T i m
B i a Bk a C d k s o b e c n e w k o m r k a c h n a s t a By m p o z i o m i e , a l e i c h d z i a Ba n i e j e s t
c y k l i n y
M a s u i H u n t
z a l e |n e o d c y k l i n .
S a c c h a r o m y c e s S a c c h a r o m y c e s
c e r e v i s i a e c e r e v i s i a e
d r o |d |e p i w n e d r o |d |e p i w n e
B a d a n i e m u t a c j i u d r o |d |y -
C D C 2 8 C D C 2 8
o d k r y c i e c e l l - d i v i s i o n - c y c l e g e n e s
- c z y l i g e n w C d c L e e L e e
H a r t w e l l H a r t w e l l
S c h i z o s a c c h a r o m y c e s S c h i z o s a c c h a r o m y c e s
p o m b e p o m b e
d r o |d |e r o z s z c z e p k o w e d r o |d |e r o z s z c z e p k o w e
c d c 2 c d c 2
C D K 1 ( p 3 4 c d c 2 ) C D K 1 ( p 3 4 c d c 2 )
P a u l P a u l
N u r s e N u r s e
2 0 0 1 - N a g r o d a N o b l a ( F i z j o l o g i a i M e d y c y n a )
F i g u r e 1 7 - 1 6 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 ) M P F
2
N o r m a l n y
k a r i o t y p
e n d o r e d u p l i k a c j a
U k Ba d k o n t r o l i c y k l u k o m r k o w e g o R e g u l a c j a a k t y w n o [c i k i n a z c d k - c y k l i n a
W k o m r k a c h e u k a r i o t y c z n y c h w y s t p u j 4 k l a s y c y k l i n
1 . c y k l i n y G 1 / S - a k t y w u j c e C d k w p zn e j f a z i e G 1 , p r z e j [c i e p r z e z S T A R T i
w e j [c i e w f a z S . I c h p o z i o m s p a d a w f a z i e S
2 . c y k l i n y S - w i | i a k t y w u j C d k t u | p o p r z e j [c i u p r z e z S t a r t i s t y m u l u j
d u p l i k a c j c h r o m o s o m w . I c h p o z i o m j e s t w y s o k i w t r a k c i e m i t o z y i k o n t r o l u j
r w n i e | n i e k t r e w c z e s n e e t a p y m i t o z y
3 . c y k l i n y M - a k t y w u j C d k i n d u k u j c e w e j [c i e w m i t o z , d z i a Ba j w p u n k c i e
k o n t r o l n y m G 2 / M . U l e g a j d e g r a d a c j i w t r a k c i e m i t o z y .
4 . c y k l i n y G 1 - u w i k s z o [c i k o m r e k b i o r u d z i a B w k o n t r o l i a k t y w n o [c i c y k l i n G 1 / S .
d l a u t r u d n i e n i a . . . .
U s s a k w k i n a z a m i t o t y c z n a C D K 1 o m a s i e p 3 4 j e s t k o d o w a n a p r z e z g e n c d c 2
F i g u r e 1 7 - 1 6 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 ) M P F T a b l e 1 7 - 1 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 )
R e g u l a c j a a k t y w n o [c i k i n a z c d k - c y k l i n a R e g u l a c j a a k t y w n o [c i k i n a z c d k - c y k l i n a R e g u l a c j a a k t y w n o [c i k i n a z c d k - a k t y w a c j a
m i t o z a m i t o z a m i t o z a m i t o z a m i t o z a m i t o z a
p o z i o m p o z i o m
c y k l i n y B c y k l i n y B
i n t e r f a z a i n t e r f a z a i n t e r f a z a i n t e r f a z a i n t e r f a z a i n t e r f a z a
c y k l i n a D j e s t o b e c n a w k o m r k a c h w c y k l u k o m r k o w y m
1 . s y n t e z a c y k l i n
2 . u t w o r z e n i e k o m p l e k s u C D K z c y k l i n
C y k l i n a E C y k l i n a D
C y k l i n a A
3 . u f o s f o r y l o w a n i e t y r o z y n y 1 6 1 - k i n a z a C A K ( C D K 7 - c y k l i n a H - M A T 1 )
C y k l i n a B
4 . d e f o s f o r y l a c j a t r e o n i n y 1 4 i t y r o z n y 1 5 - f o s f a t a z y z r o d z i n y C D C 2 5
5 . u f o s f o r y l o w a n i e c y k l i n y
6 . o d Bc z e n i e i n h i b i t o r w C K I ( I N K 4 , C I P / K I P )
G 1 S G 2 M G 1 S G 2 M
F i g u r e 1 7 - 1 7 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 )
R e g u l a c j a a k t y w n o [c i k i n a z c d k - a k t y w a c j a R e g u l a c j a a k t y w n o [c i k i n a z c d k - a k t y w a c j a R e g u l a c j a a k t y w n o [c i k i n a z c d k - a k t y w a c j a
Z m i a n y k o n f o r m a c j i w y w o Ba n e p r z e z f o s f o r y l a c j C D K
D E F O S F O R Y L A C J A Y 1 4 I T 1 5
F O S F O R Y L A C J A T Y R O Z Y N Y 1 6 1
w o l n y C D K C D K + C y k l i n a f o s f o r y l a c j a T 1 6 1
C D K 7
H
M A T 1
C A K
z a n g . C D K A c t i v a t i n g K i n a s e
f o s f a t a z y z r o d z i n y C D C 2 5 C D C 2 5 A
C D C 2 5 B
a l e t a k |e s k Ba d n i k c z y n n i k a t r a n s k r y p c y j n e g o
C D C 2 5 C
T F I I H
w C D K 1 u s u w a j g r u p y f o s f o r a n o w e z t r e o n i n y 1 4
f o s f o r y l a c j a t y r o z y n y 1 6 1 ( C D K 1 ) l u b 1 6 0 ( C D K 2 )
i t y r o z y n y 1 5 , k t r e b l o k u j m i e j s c e o d d z i a By w a n i a
f o s f o r y l a c j a p o w o d u j e
p t l a T b l o k u j e z w i z a n i e z c y k i l n p o w o d u j e
d a l s z e p r z e m i e s z c z e n i e k o n i e c z n a d o p e Bn e j a k t y w a c j i C D K
z A T P
d o s t p s u b s t r a t u p r z e m i e s z c z e n i e p t l i T
p t l i T
d o e n z y m u
F i g u r e 1 7 - 1 7 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 )
3
R e g u l a c j a a k t y w n o [c i k i n a z c d k i n h i b i t o r y C d k R e g u l a c j a a k t y w n o [c i k i n a z c d k i n h i b i t o r y C d k R e g u l a c j a c y k l u - p r o t e o l i z a A P C / C - k o m p l e k s p r o m u j c y a n a f a z
C K I C D K i n h i b i t o r I N K - p 1 6 I N K a K I P / C I P p 2 7 K I P 1
l i g a z a u b i k w i t y n o w a
p 1 5 I N K b p 5 7 K I P 2
p 1 8 I N K c p 2 1 C I P 1
s e k u r y n a c h r o m a t y d y s i o s t r z a n e
p 1 9 I N K d
C D K 2
E
p 2 7
C D K 4
C D K 4 C D K 2
D A
D
C K I
p 1 6 p 2 7 p 2 7
C K I
C K I
C D K 6 C D K 1
C D K 6
A
D
D
p 1 6 p 2 7 p 2 7
C D K 4
D
o r o l i d e g r a d a c j i b i a Be k
p 1 6
I N K - p 1 6 I N K a
w c y k l u k o m . w i c e j w c z . I I
a k t y w n a k i n a z a
C D K 1
p 1 5 I N K b b l o k u j a k t y w n o [
B
p 1 8 I N K c k i n a z C D K 4 i C D K 6 ( f a z a G 1 ) p 2 7
C D K 6
p 1 9 I N K d
D
p 1 6
F i g u r e 1 7 - 1 9 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 ) F i g u r e 1 7 - 1 9 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 ) F i g u r e 1 7 - 2 0 a M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 )
R e g u l a c j a c y k l u - p r o t e o l i z a k o m p l e k s - S C F S i e r e g u l a c j i c y k l u k o m r k o w e g o
l i g a z a u b i k w i t y n o w a
A l b e r t s " J o h n s o n " L e w i s " R a f f " R o b e r t s " W a l t e r
u b i k w i t y n y l a c j a C K I p zn a f a z a G 1 , k o n t r o l a a k t y w n o [c i k i n a z C d k C h a p t e r 1 7
a k t y w n y c h w f a z i e S i p o d c z a s r e p l i k a c j i D N A
T h e C e l l C y c l e
C d k 4 / 6 c y k D C d k 2 c y k E C d k 1 c y k A C d k 1 c y k B
M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l
C o p y r i g h t G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8
h t t p s : / / w w w . y o u t u b e . c o m / w a t c h ? v = w q n O 2 X d D x D Y
z a c h w i l c z [ d r u g a w y k Ba d u
d r E d y t a B r z s k a - W j t o w i c z
F i g u r e 1 7 - 2 0 b M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 ) F i g u r e 1 7 - 2 1 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 )
C y k l k o m r k o w y
F a z a M
S t a n i s Ba w W y s p i a Ds k i
F i g u r e 1 7 - 4 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 ) F i g u r e 1 7 - 3 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 )
4
M i t o z a - P R O F A Z A
C y k l k o m r k o w y p u n k t y k o n t r o l n e
z a n i k o t o c z k i j d r o w e j d e p o l i m e r y z a c j a l a m i n ( f i l a m e n t y p o [r e d n i e )
c h r o m o s o m y z o s t a j u w o l n i o n e z j d r a
z m i a n y w o r g a n i z a c j i c y t o s z k i e l e t u m i k r o t u b u l a r n e g o f o r m o w a n e j e s t w r z e c i o n o
z m i a n y w o r g a n i z a c j i f i l a m e n t w i m i k r o f i l a m e n t w k o m r k a z a o k r g l a s i
z m i a n y w s t o p n i u k o n d e n s a c j i c h r o m a t y n y
F i g u r e 1 7 - 1 4 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 ) F i g u r e 1 7 - 2 1 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 )
R E G U L A C J A A K T Y W N O ZC I K I N A Z C D K - C Y K L I N A R E G U L A C J A A K T Y W N O ZC I K I N A Z Y C D K 1 - C Y K L I N A B = M P F = M I T O S I S P R O M O T I N G F A C T O R
f a z a M
i n t e r f a z a p r o f a z a p r o m e t a f a z a m e t a f a z a a n a f a z a t e l o f a z a c y t o k i n e z a
C D K 4
C D K 2 C D K 2 C D K 1
D E A B
C D K 1
C D K 6
M P F
A
D
F u n k c j e M P F
C D K 1 - c y k l i n a A C D K 1 - c y k l i n a B
k o n i e c z n a d o r o z p o c z c i a p r o f a z y d e p o l i m e r y z a c j a l a m i n
f a z a G 1
o t o c z k i j d r o w e j
1 . s y n t e z a k o n d e n s a c j a c h r o m o s o m w
2 . u t w o r z e n i e k o m p l e k s u C D K z c y k l i n u t w o r z e n i e w r z e c i o n a p o d z i a Bo w e g o
3 . u f o s f o r y l o w a n i e t y r o z y n y 1 6 1 - k i n a z a C A K ( C D K 7 - c y k l i n a H - M A T 1 ) r e o r g a n i z a c j a a p a r a t u G o l g i e g o
4 . d e f o s f o r y l a c j a t r e o n i n y 1 4 i t y r o z n y 1 5 - f o s f a t a z y z r o d z i n y C D C 2 5
5 . o d Bc z e n i e i n h i b i t o r w C K I ( C I P / K I P )
F i g u r e 1 7 - 1 6 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 ) F i g u r e 1 7 - 2 5 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 )
M i t o z a - P R O F A Z A M i t o z a M i t o z a - P R O F A Z A
k o n d e n s a c j a c h r o m a t y n y k o n d e n s a c j a c h r o m a t y n y z a n i k o t o c z k i j d r o w e j d e p o l i m e r y z a c j a l a m i n
h i s t o n y s f o s f o r y l o w a n e p r z e z M P F ( C D K 1 - c y k l i n a B ) k o n d e n s y n y
o t o c z k a j d r o w a d w i e b Bo n y
a l e t a k |e p r z e z k i n a z o n a z w i e A u r o r a B
b Bo n a w e w n t r z n a z w i z a n a z b i a Bk a m i l a m i n a j d r o w a z b u d o w a n a z b i a Be k
f o s f o r y l a c j a h i s t o n u H 1 ( ? )
l a m i n A / C i l a m i n y B
f o s f o r y l a c j a h i s t o n u H 3
u f o s f o r y l o w a n y H 3
5
M i t o z a M i t o z a - P R O F A Z A M i t o z a
z a n i k o t o c z k i j d r o w e j d e p o l i m e r y z a c j a l a m i n c e n t r o s o m z b u d o w a n y z d w c h c e n t r i o l i o t o c z o n y g a m m a t u b u l i n c e n t r o s o m z b u d o w a n y z d w c h c e n t r i o l i o t o c z o n y g a m m a t u b u l i n
d u p l i k a c j a w c y k l u k o m r k o w y m f a z a S d u p l i k a c j a w c y k l u k o m r k o w y m f a z a S
o t o c z k a j d r o w a d w i e b Bo n y
k o n i e c z n a a b y m o g By p o w s t a d w a b i e g u n y w r z e c i o n a p o d z i a Bo w e g o k o n i e c z n a a b y m o g By p o w s t a d w a b i e g u n y w r z e c i o n a p o d z i a Bo w e g o
b Bo n a w e w n t r z n a z w i z a n a z b i a Bk a m i l a m i n a j d r o w a z b u d o w a n a z b i a Be k
l a m i n A / C i l a m i n y B
l a m i n y j d r o w e M P F ( C D K 1 - c y k l i n a B ) f o s f o r y l u j e l a m i n y j d r o w e
d e p o l i m e r y z a c j a l a m i n
r o z p a d b Bo n y j d r o w e j n a p c h e r z y k i z w i z a n e z l a m i n a m i
l a m i n a B p o z o s t a j e
z w i z a n a z p c h e r z y k a m i
b Bo n o w y m i
l a m i n y A / C w p o s t a c i
m o n o m e r w w c y t o p l a z m i e
M i t o z a M i t o z a - A N A F A Z A
i n t e r f a z a p r o f a z a p r o m e t a f a z a m e t a f a z a a n a f a z a t e l o f a z a c y t o k i n e z a
F i g u r e 1 7 - 3 1 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 ) F i g u r e 1 7 - 3 0 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 )
M i t o z a - P R O M E T A F A Z A
i n t e r f a z a p r o f a z a p r o m e t a f a z a m e t a f a z a a n a f a z a t e l o f a z a c y t o k i n e z a
F i g u r e 1 7 - 3 8 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 ) F i g u r e 1 7 - 3 6 a , b M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 )
6
M i t o z a - M E T A F A Z A M i t o z a - A N A F A Z A
F i g u r e 1 7 - 3 9 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 ) F i g u r e 1 7 - 2 8 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 ) F i g u r e 1 7 - 4 3 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 )
F i g u r e 1 7 - 4 6 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 ) F i g u r e 1 7 - 3 7 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 ) F i g u r e 1 7 - 4 0 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 )
R E G U L A C J A A K T Y W N O ZC I K I N A Z C D K - C Y K L I N A
P u n k t y k o n t r o l n e
f a z a M
C D K 4
C D K 2 C D K 2 C D K 1
D E A B
C D K 1
C D K 6
k i n e t o c h o r y n i e -
M P F
u s z k o d z e n i a D N A A
z w i z a n e D
n i e p r a w i d Bo w o
z a b u r z e n i a
z m i k r o t u b u l a m i
p o Bo |o n e
n i e u k o Dc z o n a r e p l i k a c j i
n i e p r a w i d Bo w o
w r z e c i o n o
r e p l i k a c j a c e n t r o s o m w ?
u Bo |o n e p o d z i a Bo w e
D N A
c h r o m o s o m y
S A C
c y t o k i n e z a
p r o f a z a m e t a f a z a a n a f a z a t e l o f a z a
f a z a G 1
4 6 c h r o m a t y d
4 6 c h r o m o s o m w
( d w i e c h r o m a t y d y )
4 6 c h r o m a t y d
N i g g , 2 0 0 1
F i g u r e 1 7 - 4 2 b M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 ) F i g u r e 1 7 - 1 6 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 )
7
M P F M P F
i n t e r f a z a p r o f a z a p r o m e t a f a z a m e t a f a z a a n a f a z a t e l o f a z a c y t o k i n e z a i n t e r f a z a p r o f a z a p r o m e t a f a z a m e t a f a z a a n a f a z a t e l o f a z a c y t o k i n e z a
F u n k c j e M P F
p r e - M P F a k t y w n y M P F i n a k t y w a c j a M P F
C D K 1 - c y k l i n a A C D K 1 - c y k l i n a B
k o n i e c z n a d o r o z p o c z c i a p r o f a z y d e p o l i m e r y z a c j a l a m i n
o t o c z k i j d r o w e j
d e g r a d a c j a c y k l i n y A
p o p r z e d z a d e g r a d a c j c y k l i n y B k o n d e n s a c j a c h r o m o s o m w
u t w o r z e n i e w r z e c i o n a p o d z i a Bo w e g o
p o l i -
d e g r a d a c j a c y k l i n y A r e o r g a n i z a c j a a p a r a t u G o l g i e g o k o m p l e k s
u b i k w i t y n a c j a
j e s t n i e z b d n a d o u k o Dc z e n i a f a z y M s y n e z a d e g r a d a c j a i n i c j u j c y
d e g r a d a c j a c y k l i n y B a n a f a z
n i e z b d n a d o u k o Dc z e n i a p o d z i a Bu
F i g u r e 1 7 - 2 0 a M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 )
i n t e r f a z a p r o f a z a p r o m e t a f a z a m e t a f a z a a n a f a z a t e l o f a z a c y t o k i n e z a
( S k p 1 / C u l l i n / F - b o x )
s u b s t r a t m u s i b y u f o s f o r y l o w a n y
P u n k t k o n t r o l n y w r z e c i o n a p o d z i a Bo w e g o ( S A C )
S P I N D L E A S S E M B L Y C H E C K P O I N T
A P C m u s i b y u f o s f o r y l o w a n e
o r a z m u s i z w i z a s i z C d c 2 0
m u r r a y 2 0 0 4
F i g u r e 1 7 - 4 4 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 )
P u n k t k o n t r o l n y w r z e c i o n a p o d z i a Bo w e g o ( S A C ) P u n k t k o n t r o l n y w r z e c i o n a p o d z i a Bo w e g o ( S A C )
S A C a c t i v e S A C i n a c t i v e
i n a k t y w a c j a
d e g r a d a c j a
M P F
A P C c y k l i n y B
C d c 2 0
a k t y w a c j a
a k t y w a t o r
d e g r a d a c j a
s e p a r a z y
A P C
s e k u r y n y
d e g r a d a c j a
k o h e z y n
t u b u l i n
M a d 2
c h r o m a t i n
f o t . m a r t a s i k o r a - p o l a c z e k ( m g r 2 0 0 4 )
F i g u r e 1 7 - 4 9 a M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 )
8
M i t o z a - T E L O F A Z A C Y T O K I N E Z A
i n t e r f a z a p r o f a z a p r o m e t a f a z a m e t a f a z a a n a f a z a t e l o f a z a c y t o k i n e z a
i n t e r f a z a p r o f a z a p r o m e t a f a z a m e t a f a z a a n a f a z a t e l o f a z a c y t o k i n e z a
O D T W O R Z E N I E O T O C Z K I
D E K O N D E N S A C J A C H R O M O S O M W
R E K O N S T R U K C J A A P A R A T U G O L G I E G O
I N A K T Y W O W A N Y M P F
F i g u r e 1 7 - 5 0 a M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 )
p r z e k a z y w a n i e s y g n a B w
s t a n s p o c z y n k u
p o d z i a B
r |n i c o w a n i e
a p o p t o z a
F i g u r e 1 7 - 6 0 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 ) F i g u r e 1 7 - 6 6 c M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 )
i n a k t y w a c j a p r o d u k t u g e n u r e t i n o b l a s t o m a ( p R b )
S i a t k w c z a k r e t i n o b l a s t o m a
1 / 1 5 0 0 0 2 0 0 0 0 u r o d z o n y c h d z i e c i
m u t a c j e w o b r b i e p r |k a q 1 4 c h r o m o s o m u 1 3
g u z z Bo [l i w y p o c h o d z e n i a n e u r o e k t o d e r m a l n e g o
t a k |e : e k t o p o w y s i a t k w c z a k w e w n t r z c z a s z k o w y
g u z y z Bo [l i w e
p r z e r z u t y d o k o [c i c z a s z k i , k o Dc z y n , w t r o b y , r d z e n i a k r g o w e g o
b i a By o d b l a s k z d n a o k a
z e z
F i g u r e 1 7 - 6 6 a M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 ) F i g u r e 1 7 - 6 6 b M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 ) M e l a m u d e t a l . , 2 0 0 6
9
i n a k t y w a c j a p r o d u k t u g e n u r e t i n o b l a s t o m a ( p R b ) i n a k t y w a c j a p r o d u k t u g e n u r e t i n o b l a s t o m a ( p R b )
C D K 4 / 6 / c y k l i n a D C D K 4 / 6 / c y k l i n a D
m i t o g e n y
D E
C D K 4 C D K 2 E
D
C D K 4
P
P
P
p R B P
p R B p R B
E 2 F
E 2 F
E 2 F
P P
P
P P
P
P P
p R B
p R B p R B
t r a n s k r y p c j a
r e p l i k a c j a
E 2 F
E 2 F
E 2 F D N A
G 0 G 1 S
t r a n s l a c j a
F i g u r e 1 7 - 6 2 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 )
n o w o t w o r z e n i e
F i g u r e 1 7 - 6 3 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 ) F i g u r e 1 7 - 6 5 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 )
p r o t o o n k o g e n p r o t o o n k o g e n
p o j e d y n c z a m u t a c j a p o w o d u j e p o w s t a n i e o n k o g e n u p o j e d y n c z a m u t a c j a p o w o d u j e p o w s t a n i e o n k o g e n u
p r o t o - o n k o g e n y
g e n y , k t r y c h p r o d u k t y r e g u l u j p o d z i a By k o m r k o w e
m u t a c j e m o g p r o w a d z i d o n i e k o n t r o l o w a n y c h p o d z i a B w k o m r e k
( c - m y c , r a s )
n o r m a l n a n o r m a l n a
k o m r k a k o m r k a
a k t y w o w a n y o n k o g e n a k t y w o w a n y o n k o g e n
s t y m u l u j e s t y m u l u j e
g e n y s u p r e s o r o w e n o w o t w o r w p o d z i a By k o m r k o w e p o d z i a By k o m r k o w e
g e n y , k t r y c h p r o d u k t y o g r a n i c z a j p o d z i a By k o m r k o w e
f u n k c j o n a l n y g e n
i c h u t r a t a l u b i n a k t y w a c j a w d r o d z e m u t a c j i
p o w o d u j e n i e k o n t r o l o w a n e p o d z i a By k o m r k i
m u t a c j a i n a k t y w u j e
u n i e m o |l i w i a j r o z w j n o w o t w o r w g e n y s u p r e s o r o w e n o w o t w o r w
j e d n k o p i
( p R b , p 5 3 )
g e n u s u p r e s o r o w e g o
n o w o t w o r w
n o r m a l n a b r a k e f e k t u
k o m r k a i n a k t y w a c j i j e d n e j
k o p i i g e n u
1 0
G e n y o d p o w i e d z i a l n e z a r e g u l a c j e c y k l u k o m r k o w e g o
p r o t o o n k o g e n
C y k l i n a B
p o j e d y n c z a m u t a c j a p o w o d u j e p o w s t a n i e o n k o g e n u
C D C 2
C y k l i n a A
C y k l i n y D
n o r m a l n a
C D C 2
M
k o m r k a C D K 4 & 6
a k t y w o w a n y o n k o g e n
s t y m u l u j e
p o d z i a By k o m r k o w e G 2 G 1
f u n k c j o n a l n y g e n
d r u g a m u t a c j a
S
m u t a c j a i n a k t y w u j e i n a k t y w u j e
j e d n k o p i d r u g k o p i
C y k l i n y E
C D K 2
g e n u s u p r e s o r o w e g o g e n u s u p r e s o r o w e g o
C y k l i n y A & E
n o w o t w o r w n o w o t w o r w
C D K 2
n o r m a l n a b r a k e f e k t u
k o m r k a i n a k t y w a c j i j e d n e j i n a k t y w a c j a o b u
C D K t o k i n a z y b i a Bk o w e c z y l i e n z y m y f o s f o r y l u j c e i n n e b i a Bk a
k o p i i g e n u k o p i i g e n u p r o w a d z i d o
i c h a k t y w a c j a w y m a g a p o Bc z e n i a z c y k l i n a m i
n i e k o n t r o l o w a n y c h
F i g u r e 2 0 - 3 3 M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e C e l l ( G a r l a n d S c i e n c e 2 0 0 8 )
p o d z i a B w k o m r k o w y c h
G e n y o d p o w i e d z i a l n e z a r e g u l a c j e c y k l u k o m r k o w e g o G e n y o d p o w i e d z i a l n e z a r e g u l a c j e c y k l u k o m r k o w e g o
P P
P P
P
P
P
P
p o b u d z e n i e p o d z i a B w p o b u d z e n i e p o d z i a B w
p R B
p R B i n a c t i v e
c z y n n i k i w z r o s t u , h o r m o n y c z y n n i k i w z r o s t u , h o r m o n y
n i e a k t y w n a
a k t y w n i e a k t y w n i e a k t y w n i e
C y k l i n a B
p R B b l o k u j e p R B b l o k u j e p R B b l o k u j e
C D C 2
t r a n s k r y p c j t r a n s k r y p c j t r a n s k r y p c j
C y k l i n a A
C y k l i n y D C y k l i n y D
C D C 2
M M M
p R b C D K 4 & 6 C D K 4 & 6
p r o d u k t
g e n u s u p r e s o r o w e g o
G 2 G 1 G 2 G 1 G 2 G 1
r e t i n o b l a s t o m y P P P P
P P P P
P P
P P
P P
P P
p R B p R B
p R B i n a c t i v e p R B i n a c t i v e
S S S
n i e a k t y w n a n i e a k t y w n a
C y k l i n y E
C D K 2
C y k l i n y A & E
C D K 2
P P
P P
P
P
P
P
p R B
p R B i n a c t i v e
n i e a k t y w n a
C z y n n i k i z a a n g a |o w a n e w r e g u l a c j f a z y G 1 k o m r k o w e g o :
P P
P P
P
P z m i a n y o b s e r w o w a n e w n o w o t w o r a c h c y k l i n y , C D K , i n h i b i t o r y z r o d z i n y I N K , r e t i n o b l a s t o m a , p 1 0 7 , p 1 3 0
P
P
N o w o t w o r z e n i e
p o b u d z e n i e p o d z i a B w
p R B
p R B i n a c t i v e ( m u t a c j e p u n k t o w e , d e l e c j e , a m p l i f i k a c j e i i n n e )
c z y n n i k i w z r o s t u , h o r m o n y
p r z y s a d k a > 8 0 %
n i e a k t y w n a
a k t y w n i e
C y k l i n a B
g l i o m a / b l a s t o m a > 8 0 % g Bo w a / s z y j a > 9 0 %
p R B b l o k u j e
C D C 2
c z e r n i a k , r a k p r z e By k u , t r z u s t k i ,
t r a n s k r y p c j p 1 6
d r g | Bc i o w y c h o k r |n i c y r a k s u t k a > 8 0 % l i m f o m a > 9 0 %
C y k l i n a A
C y k l i n y D
C D C 2
M p 1 6
C D K 4 & 6 r a k p Bu c > 9 0 %
c z e r n i a k > 2 0 %
c z e r n i a k , m i s a k i , r a k o k r |n i c y ,
D 1
r a k s u t k a , i i n n e
G 2 G 1 r a k t r z u s k i > 8 0 % r a k w t r o b y > 9 0 %
P P
P P
P
P
P
P
c z e r n i a k , m i s a k i , g l i o m a i i n n e C D K 4
p R B i n a c t i v e
p R B
r a k p r z e w o d u p o k a r m o w e g o > 8 0 % r a k p r o s t a t y > 7 0 %
S
n i e a k t y w n a
e n d o m e t r i u m m a c i c y > 8 0 % j d r a / j a j n i k i > 9 0 %
C y k l i n y E r e t i n o b l a s t o m a , k o s t n i a k o m i s a k ,
p 2 7 p R B
C D K 2 r a k p c h e r z a m o c z o w e g o i i n n e
C y k l i n y A & E
r a k p c h e r z a > 7 0 % k o [ ( o s t e o s a r k o m a ) > 8 0 %
C D K 2
P P
P P
P
P
P
P
s z p i k k o s t n y ( b i a Ba c z k i ) > 9 0 % i n n e s a r k o m y > 9 0 %
p R B i n a c t i v e
p R B
n i e a k t y w n a D i m o v a & D y s o n , 2 0 0 5
1 1
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