jądro komórkowe

jąderko

cytoszkielet

mitochondria

siateczka endoplazmatyczna, diktiosomy, lizosomy

połączenia międzykomórkowe

„Podstawy cytofizjologii” - praca zbiorowa pod redakcją Kawiaka

„Podstawy biologii komórki” - Alberts, Bray, Johnson

„Strukturalne podstawy biologii komórki” - Kilarski

„Cytobiochemia” - Klyszejko-Stefanowicz

Obserwacje cytologiczne były możliwe już w 1665 roku (wtedy obserwacje dotyczyły skrawków korka). Mikroskop Hooke'a pozwala na powiększenia 100-150 X.

Istotnym etapem w rozwoju biologii komórki była teoria komórkowa Shwanna z 1839 roku, według której wszystkie organizmy zbudowane są z komórek.

Skonstruowanie w 1938 roku mikroskopu elektronowego dało podstawy do analizy ultrastruktury komórki; pozwoliło opisać cytoszkielet, system błon wewnętrznych, rybosomy…

Po raz pierwszy zostało zaobserwowane (w skórce storczyków) w 1831 roku przez Roberta Browna.

Jest ono zlokalizowane w komórce w różny sposób; zawsze w silnym kontakcie z reticulum endoplazmatycznym.

Jądro nie jest strukturą zamkniętą; na jego powierzchni występują kompleksy porowe, umożliwiające kontakt z cytoplazmą.

Wielkość jądra waha się w granicach 5-25 μm, przy czym jądra są najmniejsze tuż po podziale, a największe tuż przed podziałem komórkowym.

Kształt jądra uzależniony jest od kształtu komórki, jej wieku, aktywności metabolicznej oraz lokalizacji komórki.

Liczba jąder również jest zróżnicowana; przeważnie występuje jedno; w komórkach wątroby dwa, a w komórkach mięśni poprzecznie prążkowanych lub szpikowych występuje wiele jąder.

Dojrzałe erytrocyty ssaków nie posiadają jądra komórkowego.

Lokalizacja jądra nie jest stała, jest charakterystyczna dla różnych typów komórek; komórki zarodkowe cechują się lokalizacją centralną.

otoczka jądrowa oddzielająca wnętrze jądra od cytoplazmy; zbudowana z dwóch błon, występują w niej pory jądrowe.

chromatyna

jąderko

macierz jądrowa

lamina jądrowa (pod otoczką)

rybonukleoproteiny pozająderkowe

Zapewnia selektywną wymianę jądrowo-cytoplazmatyczną.

Powstanie otoczki pozwoliło na czasowe i przestrzenne rozdzielenie procesów biochemicznych (transkrypcja, translacja) od procesów zachodzących w cytoplazmie.

Otoczka zbudowana jest z dwóch błon, które kontaktują się ze sobą poprzez komponenty porowe; pomiędzy błonami znajduje się przestrzeń okołojądrowa (perinuklearna) o grubości 10-50 nm; przestrzeń perinuklearna może być charakterystyczna dla danej tkanki.

Z otoczką związana jest blaszka (lamina) jądrowa.

Pod otoczką zgromadzona jest chromatyna.

Błona zewnętrzna otoczki pozostaje w ścisłym połączeniu z reticulum endoplazmatycznym szorstkim i gładkim; często pokryta jest rybosomami; jest giętka i labilna.

Błona wewnętrzna jest gładka, regularna i stabilna (dzięki laminie jądrowej).

Otoczka jądrowa jest asymetryczna; występują różnice w składzie enzymatycznym pomiędzy błonami; w błonie zewnętrznej mogą występować rybosomy, w błonie wewnętrznej występują specyficzne białka integralne, wiążące błonę z laminą.

Otoczka jądrowa składa się w 60-70% z białek i w 23-26% z lipidów (głównie fosfolipidów).

Są to wielocząsteczkowe struktury białkowe zespalające błonę wewnętrzną i zewnętrzną.

Stanowią miejsca wymiany cząsteczek pomiędzy cytoplazmą a nukleoplazmą (transport selektywny).

Kompleks porowy ma strukturę cylindryczną o oktagonalnym kształcie; zbudowany jest z trzech pierścieni:

kompleks szprych (8 szprych otaczających kanał centralny)

pierścień cytoplazmatyczny (w płaszczyźnie błony jądrowej zewnętrznej - od strony cytoplazmy)

pierścień jądrowy (od strony nukleoplazmy)

Kompleks porowy jest niesymetryczny; od strony jądra występuje klatka jądrowa, a od strony cytoplazmy - wolne filamenty:

z pierścienia cytoplazmatycznego 8 filamentów

z pierścienia jądrowego 8 filamentów łączących się pierścieniem terminalnym (koszyk)

Filamenty są związane z transportem białek do jądra.

Jądrowe kompleksy porowe zbudowane są z białek - nukleoporyn (grupy około 100 białek, dzielonych na dwie grupy):

zawierające N-acetyloglikozaminę, np. P62 (istotne dla formowania się i funkcjonowania jądrowych kompleksów porowych), NUP153 (w koszyku), CAN/NUP214 (filamenty cytoplazmatyczne).

glikoproteiny nie zawierające N-acetyloglutozaminy, np. NUP180, NUP107

Jądrowe kompleksy porowe transportują:

jony, nukleotydy, białka o niewielkiej masie (8 kanałów; dyfuzja bierna)

RNP, polimerazy DNA i RNA, laminy (kanał centralny, transport aktywny)

Liczba i zagęszczenie kompleksów porowych jest różna, ale nie jest stała dla komórki; mogą one się tworzyć i rozpadać. W komórkach dzielących się mitotycznie, pod koniec profazy dochodzi do zaniku otoczki jądrowej.

w hepatocytach myszy ilość JKP wynosi 3000-7000

w oocytach Xenopus (żaba szponiasta) ilość JKP może osiągnąć 40 milionów

Jest to siateczka włókien białkowych o grubości 30-100 nm.

Budują ją polipeptydy o masie cząsteczkowej 60-75 tyś.

Jest miejscem przyczepu domen chromatynowych.

U ptaków i ssaków wyróżniono trzy typy laminy (A, B, C).

Lamina jądrowa jest związana z wewnętrzną błoną otoczki jądrowej (lamina B); występuje ścisły kontakt laminy B z białkami integralnymi błony wewnętrznej otoczki jądrowej.

Lamina bierze udział w organizacji strukturalnej chromatyny (jest miejscem umocowania pętli chromatynowych).

Bierze udział w reorganizacji otoczki jądrowej w cyklu komórkowym:

fosforylacja lamin jądrowych dochodzi do rozpadu otoczki jądrowej (czyli depolimeryzacja lamin powoduje rozmontowanie otoczki)

defosforylacja lamin polaryzacja lamin powoduje odbudowę otoczki jądrowej.