wym do c, pleni zacz!
-i
góln
żeńsS
prze'
nastj
wios
ciu./
M
króir
u zv
powj
prze?'
obnii?
nikli
(—71
pera
zanj/
cą i
powi
nika
Zdol-
sztai :
ł
świę szą i wa )■ do 2 wpl; Zip i rodr pod!
w fazie pachytenu. Przy czym u płazów podlegają wielokrotnej replika* cji (amplifikacja genów), co prowadzi do. powstania lieznyełr ich kopii; "^chromosomy zostają ogromnie wzbogacone pod wzgledenrjiczby genów odpowiedzialnych za syntezę rRNA. Po zakończeniu się amplifikacji prawie :z/3 kwasu ded^yryBomikleinowego w oocycie płazów reprezentowa-! ne jest przez rDNA, có daje pojęcie jak ogromne ilości tego składnika powielają się w okresie prewitellogenezy. Selektywna replikacja rybo-somalnych genów jest przejawem działania~w~okresie jłogęnezy krańcowo wyspecjalizowanych mechanizmówT^limOżliwiajacych gromadzenie 'dużych ilości rRNA potrzebnego dla witellogenezy i^oć^tkowych^eta-. -jpÓW~HmhrwgeneźyI ,Hipo te tyczni enhliczOno. że gdvbv w oocytach płazów nie zachodziła amplifikacja genów, okres prewitellogenezy musiałby trwać conajmniej 100 lat, dla ńagroińadzenia odpowiedniej ilości rRNA.
W okresie prewitellogenezy syntetyzowany jest także^ mRNA,' ale I w nifiwięikich ilościach. Na przykład u platanny (Xenopus) produkowałby jest mRNA w ilości'nie przekraczającej 3—5% całkowitej masy RNA.
Kończąc ten rozdział nadmienimy, że o Ue przemiany zachodzące w strukturze i metabolizmie jądra rosnącego oocytu zostały dość dobrze pętenane; to' analizy dotyczące zmian zachodzących w jądrach trofocytów i komórek folikulamych są jeszcze nieliczne. Wiemy jednak, źe jądra tych komórek w okresie prewitellogenezy aktywnie weięlają prekurso-ry DNA, RNA (fot/ 18) i białek, co świadczy o syntezie odpowiednich składników. W jądrach trofocytów, w okresie prewitellogenezy; z reguły chromosomy podlegają- endoreplikacji i jądra stają się poliploidalne. v Rzadziej komórki folikulame stają się poliploidalne, albo dwu jądrowe {niektóre owady). Stan ten jest przygotowywaniem się substancji dziedzicznej do kierowania, intensywnymi syntezami w okresie witellogenezy.
Dojrzewanie oocytu )
Dojrzewanie gamety żeńskiej związane z wydzielaniem ciałek kierun- ‘ kowych zachodzi, jak parńiętamy, dopiero pó zakończeniu. się^ witelloge-nezy. Ooćvt wchodząc w etap dojrzewania wyraźnie obniża swój metabolizm, ^ zaprzestaje dalszego gromadzenia' materiałów zapasowych, co uwydatnią się w jego organizacji morfologicznej. W jądrze, chromoso-my ulegają silnej spiralizacji, zjawisku charakterystycznemu dla ostatniego etapu profazy pierwszego podziału mejotycznego i wchodzą w stadium diafeiąezy. Spiralizacja prowadzi do skręcenia chromosomów i ich grubieruar ‘Jednocześnie Z tymi zmianami rozpada się błona iadrowa:
chromosomy przemieszczają się.....z położenia ceniralinege—w oocycie_na
jecfen tTjego biegunów (fotT ISAJ TTóEalizują w cytopłazmde obwodowej. Wkrótce formuje się wrzeciono; podziałowe, o długiej osi ostatecznie skierowanej prostopadle do powierzchni komórki, a biwalenty układają się w jego równiku tworząc płytkę metafązową. Dalej następują dwa podziały mejozy, redukujące w oocycie liczbę chromosomów do wartości haploidalnej. Opisaliśmy już ogólnie wydzielanie ciałek kierunkowych, obecnie dodamy nieco szczegółów.
W okresie pierwszego podziału biwalenty rozdzielają się na dwa zespoły (fot. 19A), nad nimi cytoplazma wypukła' Się w formie niewielkiego wzgórka i jedeń z zespołów biwalentów przesuwa się do niego, a drugi pozostaje' wewnątrz oocytu. Wzgórek oddziela się. (fot. 19B) i w ten •posób powstaje pierwsze ciałko kierunkowe. Pod Względem materiału flzledzicznegć) obie komórki są iłtónfyczne, ale różniąśię ilością cyto-plazmy. Ooocyt II rzędu zawiera niemal cały materiał eytoplazmatyez-By, wypracowany. w okresie wzrostu.. W różnym czasie 'u" zwierząt, |ło wydzieleniu pierwszego ciałka kierunkowego następuje drugi podział dojrzewania. Każdy z haploddąlnych chromosomów oocytu II rzędu (jziCr U się naT dwie ćhromatydy, które w anafażie^ Ódsuwają się od siebie, Cytoplazma^ podobnie jak przy pierwszym podziale, dzieli się nierównomiernie, w wyniku czego powstaje dojrzała komórka jajowa (ootydj/owotyd) oraz drugie białko kierunkowe.
Opisane procesy, związane z dojrzewaniem, regulowane są' hormonalnie, ponadto często wymagają dodatkowego bodźca, jak "wniknięcie plemnika, do cytoplazmy oocytu, zwłaszeza~n bezkręgowców. Ną przykład u ślimaków jaja składane są w profązie, pierwszego podziału dojrzewania i oba ciałka kierunkowe wydzielane są dopiero po dostaniu.się plemnika do cytoplazmy. U jeżowców dojrzewanie zachodzi w organizmie .samicy. W przypadku płazów, pierwsze ciałko kierunkowe. wydzielane jest pod wpływem działania hormonów przysadki mózgowej, dalej dojrzewanie zatrzymuje się w metafazie drugiego podziału redukcyjnego i końegy-^upieroTyn^winknleciir^lemnika.^śaki również charakteryzuje hormonalny indukowanie, wydzielania pierwszego ciałka- kierunkowego. PierwsM podział dojrzewania „zachodzi mjaęcherzyku Graafa, drugi za-trzymuje -się., w metafazie i keńęzy po owulaeji, gdy oocyt znajduje się w jajowodzie.i pod warunkiem, źb wniknie do rijsego plemnik,'
Dojrzewanie można indukować sztucznie. W przypadku jeżoyrców niewielka zmiana stężenia jonów wywodzie morskiej, w której przebywają oocyty, np. przez-dodanie- Gaitlub JS+, może wyzwolić wydzielanie obu ciałel kierunkowych.i -U płazów, dojrzewanie oocytu można indukować prZejlTdodanie do środowiska hormonów z przysadki mózgowej lub progesteronu mt
Dojrzewanie, prócz, redukcjl^ghromosomów do liczby haploidalnej J ma feSzcZe~iHne,' bardzo istotne .znaczenie dla procesów,.zachodzących w embriogenezie. Po rozpadniędu się błony jądrowej zachodzi wzbogacenie cytoplazmy óbeytw.....wkarióljmfę. (karioplazmę), a przez" to zwięk^
szehieTS^heterogenHóśeir Wykazano tf; uwłaszcza na przykładzie płazów. Na przykłkd u płatanny;* karic^lazmą po rozpadnięćiu się, błony, jądrowej przez długi czas nie miesza się z cytoplazmą, tworzy mniej lub bardziej